Контроль многоклеточной дифференцировки

Взято из книги
П.Рейвн, Р.Эверт, С.Айкхорн. Современная ботаника. 1990



Дифференцировка – это процесс развития, в течение которого относительно неспециализированные клетки или ткани претерпевают постепенные изменения и становятся более специализированными по функции и структуре. Примером хорошо изученной системы, иллюстрирующей процесс дифференцировки, может служить клеточный слизевик Dictyostelium discoideum. Его жизненный цикл позволяет проследить, как воздействия внешних факторов на развивающиеся клетки или ткани могут сказываться в конечном счёте на признаках достигшего зрелости организма.

Клеточные слизевики обычно существуют в виде свободноживущих амёбовидных клеток, или миксамёб, которые питаются бактериями, окружая и поглощая их. Они размножаются делением и проявляют слабую морфологическую дифференцировку, пока не исчерпается имеющийся запас бактерий. В ответ на голодание клеточный слизевик образует споры. Отдельные клетки сначала группируются, образуя подвижную массу, похожую на слизевик и называемую псевдоплазмодием. Перед тем как образовать и рассеять споры, псевдоплазмодий мигрирует на новое место. Эта удивительная стадия жизненного цикла предотвращает попадание спор на старое место, где уже больше нет бактерий.

Агрегация миксамёб происходит в тот момент, когда одна или несколько голодающих клеток начинают выделять в среду циклический аденозинмонофосфат (сАМР). Это вещество диффундирует и создаёт градиент концентрации, который вызывает движение окружающих клеток по направлению к том, которая выделяет сАМР. Секретирующие клетки в свою очередь побуждаются к выделению новой порции сАМР после пятиминутного интервала, и, таким образом, привлекаемые клетки поступают по крайней мере тремя волнами. Когда клетки скапливаются у центра агрегации, их плазматические мембраны становятся липкими и склеиваются друг с другом, что приводит к образованию псевдоплазмодия, окружённого целлюлозной оболочкой.

Конечная судьба отдельной клетки определяется в ходе развития её положением в конгломерате клеток. Первые объединившиеся клетки обычно дают начало передней части псевдоплазмодия, тогда как вступившие в ассоциацию последними образуют его основание. Когда миграция прекращается, клетки апикальной области формируют ножку развивающегося «плодового тела». Затем клетки задней части псевдоплазмодия перемещаются к верхушке ножки и становятся спорами. Наконец базальный диск и клетки ножки погибают и споры рассеиваются. При попадании на тёплый влажный субстрат они прорастают. Из каждой споры развивается одна миксамёба, и цикл повторяется снова.

Итак, даже в этой относительно простой эукариотической системе мы встречаемся с миграцией определённых типов клеток, локальной гибелью клеток и распознаванием «тканей». Гораздо более сложные системы с более точным контролем характеризуют клеточную дифференцировку у растений.