В тропическом лесу Амазонии соседствуют деревья с разными жизненными стратегиями

[показать] Сон. Картина работы Анри Руссо (Музей современного искусства, Нью-Йорк, США). Хотя Руссо никогда не бывал в тропиках, он старался изобразить тропический лес как набор разных придуманных им растений. Однако в реальности разнообразие деревьев в тропическом лесу существенно превосходит то, что существовало в воображении художника.

Какие механизмы ответственны за поддержание чрезвычайно высокого разнообразия деревьев тропического леса? Случайно ли разные деревья распределены друг относительно друга, как предсказывает гипотеза нейтрализма, или же по соседству чаще оказываются деревья, различающиеся своими нишами, как должно быть согласно традиционным представлениям о структуре сообществ? Изучение пространственного размещения 1123 разных видов деревьев на участке леса в 25 га в верховьях Амазонки показало, что деревья с разными жизненными стратегиями произрастают рядом чаще, чем того следовало бы ожидать при совершенно случайном их распределении друг относительно друга.

[300x380] Влажный тропический лес в бассейне Амазонки. Фото с сайта kembleinstitute.com

Людям, живущем в средней полосе, трудно представить себе то разнообразие, с которым человек сталкивается, оказавшись в тропическом лесу. На площади в один гектар там нередко произрастает более сотни разных видов деревьев, а на площади в 50 га — более тысячи. Для профессионала-эколога столь высокое видовое разнообразие тропических лесов — настоящая загадка. Ведь, согласно классическим представлениям о принципах организации биологических сообществ, сосуществующие виды должны быть ограничены разными факторами (или иначе говоря — занимать разные ниши). Очевидно, однако, что многочисленные, растущие бок о бок, деревья разных видов на самом деле зависят от одного и того же весьма ограниченного набора ресурсов (прежде всего — света, влаги и элементов минерального питания). Поскольку возможностей разойтись по разным нишам для деревьев тропического леса совсем немного, возникло предположение, что сосуществуют они не вопреки, а благодаря своему экологическому сходству. Согласно концепции нейтрализма, предложенной недавно Стивеном Хаббелом (Stephen P. Hubbell), разные виды могут длительное время произрастать вместе несмотря на конкуренцию за общие ресурсы, если они экологически идентичны. Под экологической идентичностью Хаббел понимал такое положение, при котором в расчете на одну особь («на душу населения» своей популяции) разные виды имеют равную вероятность выжить, размножиться и заселить новое местообитание (Hubbell, 2001). При этом ни у одного из видов нет устойчивого преимущества в конкурентной борьбе, и в результате все виды сосуществуют. Вокруг гипотезы нейтрализма непрерывно идут жаркие споры, но поскольку подтвердить или опровергнуть ее прямыми наблюдениями в природе крайне сложно, исследователи вынуждены опираться на косвенные свидетельства. В частности, предполагается, что экологические различия видов можно связать с разными жизненными стратегиями (разными способами приспособления к среде и использования ресурсов). Судить же о разных стратегиях можно по морфологическим особенностям растений (например, по максимальной высоте деревьев данного вида, по размеру их семян, по отношению площади листьев к их массе и т. п.). Если произрастающие по соседству деревья разных видов комбинируются чисто случайно (согласно принципу нейтрализма), то различия между соседями должны быть в пределах случайной выборки из всей совокупности видов данной местности (с учетом, конечно, их разной относительной численности). Если же сосуществованию деревьев разных видов способствует наличие экологических различий между ними (традиционная точка зрения), то соседями по лесу чаще должны оказываться виды с разными жизненными стратегиями.

[600x407] Тропический лес в Национальном парке Ясуни (Эквадор), где проводились исследования.

Именно такой подход при изучении сообщества деревьев тропического леса использовали Натан Крафт (Nathan J. B. Kraft) из Отдела интегративной биологии Калифорнийского университета (Беркли, США), Ренато Валенсия (Renato Valencia) из Понтификального католического университета (Кито, Эквадор) и Дэвид Экерли (David D. Ackerly) из Калифорнийского университета. Материалом для их статьи, опубликованной недавно в журнале Science, послужили результаты кропотливых исследований в лесу Ясуни (Yasuni Forest) в восточной части Эквадора. Для данной местности отмечено, видимо, максимальное известное на Земле видовое разнообразие деревьев. Так, на модельном участке леса в 25 га (Yasuni Forest Dynamics Plot) выявлено более 1123 видов деревьев (с диаметром ствола не менее 1 см на высоте груди человека), причем все эти деревья (а их более 150 тыс.) определены до вида, измерены и нанесены на карту. В качестве характеристик жизненных стратегий использовали такие показатели, как удельная поверхность листьев (площадь листьев, отнесенная к их массе), содержание в листьях азота, средний вес семени, максимальный диаметр на уровне груди (косвенно по этой величине можно судить о максимальной высоте дерева) и плотность древесины. Последний показатель взят из литературы, другие непосредственно оценивались в ходе исследования. Некоторые характеристики получены для всех 1123 видов деревьев (например, диаметр ствола) или почти для всех (удельная площадь листьев), другие — для большей части видов, например содержание азота или размер семян. В качестве мерила пространственной близости деревьев использовалось попадание их в одну учетную площадку 20 × 20 м. Нуль-гипотеза (нейтрализм) предполагала случайную комбинацию произрастающих вместе видов. Если же индивидуальные особенности видов имеют значение (традиционные представления о структуре сообществ), то возможны два альтернативных варианта. Во-первых, реально сосуществующие виды могут оказаться экологически более близкими, чем при случайной выборке, в силу того, что абиотические условия среды (например, уровень увлажненности почвы или богатство биогенными элементами) в каждом конкретном месте уже производят некоторый отбор («фильтрацию») видов. Во-вторых, сосуществующие виды, наоборот, могут расходиться по своим характеристикам (жизненным стратегиям) и таким образом снижать интенсивность потенциальной конкуренции. Если справедлива первая альтернатива, экологически сходные виды распределяются в пространстве группами в соответствии с особенностями среды. Если справедлива вторая, то ближайшими соседями чаще оказываются деревья с разными жизненными стратегиями.

[600x293]Ѓ2 ЂdЂeЃ0ЂeЂbЃ<Ѓ?, Ѓ0Ђ`ЂgЂ»ЂhЃ7Ђ`Ѓ>Ѓ9ЂhЂeЃ1Ѓ? ЂoЂn Ѓ3ЂdЂeЂ»Ѓ<ЂmЂnЂi ЂoЂ»ЂnЃ9Ђ`ЂdЂh Ђ»ЂhЃ1Ѓ2Ѓ<ЂeЂb, Ѓ7Ѓ2Ђn Ѓ3ЂjЂ`ЂgЃ;ЂbЂ`ЂeЃ2 ЂmЂ` «Ѓ4ЂhЂ»Ѓ<Ѓ2Ѓ0Ђ`Ѓ6ЂhЃ>», ЂoЃ0ЂnЂhЂgЂbЂnЂdЂhЂlЃ3Ѓ> Ѓ1Ѓ0ЂeЂdЂnЂi (Ђb ЂdЂnЂ»ЂhЂmЂ`Ѓ5 ЂoЃ0ЂeЂnЂaЂ»Ђ`ЂdЂ`Ѓ>Ѓ2 ЂdЂeЃ0ЂeЂbЃ<Ѓ? Ѓ1 ЂaЂnЂ»ЂeЂe Ѓ2ЂnЂmЂjЂhЂlЂh Ђ»ЂhЃ1Ѓ2Ѓ<Ѓ?ЂlЂh). ЂNЃ2ЂdЂeЂ»Ѓ<ЂmЃ;Ђe «ЂjЂbЂ`ЂdЃ0Ђ`Ѓ2ЂhЂjЂh» ЂmЂ` ЂoЂ»Ђ`ЂmЂe Ѓ=Ѓ2Ђn Ѓ3Ѓ7ЂeЃ2ЂmЃ;Ђe ЂoЂ»ЂnЃ9Ђ`ЂdЂjЂh Ѓ0Ђ`ЂgЂlЂeЃ0ЂnЂl 20 x 20 Ђl. B Ѓ0ЂeЂ`Ђ»Ѓ<ЂmЂnЂe Ѓ0Ђ`Ѓ1ЂoЃ0ЂeЂdЂeЂ»ЂeЂmЂhЂe ЂlЂ`Ѓ1Ѓ1Ѓ; Ѓ1ЂeЂlЃ?Ђm ЂdЂeЃ0ЂeЂbЃ<ЂeЂb, ЂoЃ0ЂnЂhЂgЃ0Ђ`Ѓ1Ѓ2Ђ`Ѓ>Ѓ9ЂhЃ5 ЂoЂn Ѓ1ЂnЃ1ЂeЂdЃ1Ѓ2ЂbЃ3, Ѓ2Ђn ЂeЃ1Ѓ2Ѓ< ЂoЂnЂoЂ`ЂbЃ8ЂhЃ5 ЂmЂ` ЂnЂdЂmЃ3 Ѓ3Ѓ7ЂeЃ2ЂmЃ3Ѓ> ЂoЂ»ЂnЃ9Ђ`ЂdЂjЃ3 20 x 20 Ђl (Ѓ1ЂoЂ»ЂnЃ8ЂmЂ`Ѓ? Ђ»ЂhЂmЂhЃ? observed quadrat) Ђh Ѓ0Ђ`Ѓ1ЂoЃ0ЂeЂdЂeЂ»ЂeЂmЂhЂe, ЂnЂfЂhЂdЂ`ЂeЂlЂnЂe Ѓ1ЂnЂcЂ»Ђ`Ѓ1ЂmЂn ЂmЃ3Ђ»ЂeЂbЂnЂi ЂcЂhЂoЂnЃ2ЂeЂgЂe (ЂoЃ3ЂmЂjЃ2ЂhЃ0ЂmЂ`Ѓ? Ђ»ЂhЂmЂhЃ? null expectation), ЂoЃ0ЂeЂdЂoЂnЂ»Ђ`ЂcЂ`Ѓ>Ѓ9ЂeЂe ЂmЂeЂgЂ`ЂbЂhЃ1ЂhЂlЂnЂe Ѓ1Ђ»Ѓ3Ѓ7Ђ`ЂiЂmЂnЂe Ѓ0Ђ`Ѓ1ЂoЃ0ЂeЂdЂeЂ»ЂeЂmЂhЂe Ѓ0Ђ`Ѓ1Ѓ2ЂeЂmЂhЂi ЂdЃ0Ѓ3Ђc ЂnЃ2ЂmЂnЃ1ЂhЃ2ЂeЂ»Ѓ<ЂmЂn ЂdЃ0Ѓ3ЂcЂ`. ЂBЂhЂdЂmЂn, Ѓ7Ѓ2Ђn ЂdЂ»Ѓ? ЂdЂeЃ0ЂeЂbЃ<ЂeЂb, ЂnЂjЂ`ЂgЂ`ЂbЃ8ЂhЃ5Ѓ1Ѓ? Ѓ0Ѓ?ЂdЂnЂl, ЂmЂ`ЂaЂ»Ѓ>ЂdЂ`ЂeЃ2Ѓ1Ѓ? ЂaЂnЂ»Ѓ<Ѓ8ЂhЂi Ѓ0Ђ`ЂgЂaЃ0ЂnЃ1 ЂgЂmЂ`Ѓ7ЂeЂmЂhЂi Ѓ=Ѓ2ЂnЂcЂn ЂoЃ0ЂhЂgЂmЂ`ЂjЂ`, Ѓ7ЂeЂl ЂnЂfЂhЂdЂ`ЂeЂlЃ;Ђi ЂoЃ0Ђh Ѓ1Ђ»Ѓ3Ѓ7Ђ`ЂiЂmЂnЂi ЂbЃ;ЂaЂnЃ0ЂjЂe. ЂHЂmЃ;ЂlЂh Ѓ1Ђ»ЂnЂbЂ`ЂlЂh, Ѓ1ЂnЃ1ЂeЂdЃ1Ѓ2ЂbЃ3Ѓ>Ѓ9ЂhЂe ЂdЂeЃ0ЂeЂbЃ<Ѓ? Ѓ0Ђ`ЂgЂmЃ;Ѓ5 ЂbЂhЂdЂnЂb Ђb ЂaЂnЂ»Ѓ<Ѓ8ЂeЂi Ѓ1Ѓ2ЂeЂoЂeЂmЂh Ѓ0Ђ`ЂgЂ»ЂhЃ7Ђ`Ѓ>Ѓ2Ѓ1Ѓ? ЂoЂn Ѓ0Ђ`ЂgЂlЂeЃ0Ѓ3 Ѓ1ЂeЂlЃ?Ђm, Ѓ7ЂeЂl Ѓ=Ѓ2Ђn ЂoЃ0ЂeЂdЃ1ЂjЂ`ЂgЃ;ЂbЂ`ЂeЃ2Ѓ1Ѓ? ЂmЂ` ЂnЃ1ЂmЂnЂbЂe Ѓ1Ђ»Ѓ3Ѓ7Ђ`ЂiЂmЂnЂcЂn ЂhЃ5 Ѓ0Ђ`Ѓ1ЂoЃ0ЂeЂdЂeЂ»ЂeЂmЂhЃ?. Ђ ЂhЃ1. ЂhЂg ЂnЂaЃ1Ѓ3ЂfЂdЂ`ЂeЂlЂnЂi Ѓ1Ѓ2Ђ`Ѓ2Ѓ<Ђh Ђb Science" ljaddtriggersobjectstatus="mouseout" /> Рис. 1. A — схема обследованного участка леса. Показан рельеф местности (горизонтали нанесены через 2 м), а цветом выделены значения «удельной (на единицу массы) площади листьев». Хорошо видно, что на «возвышенностях» и в «понижениях» преобладают деревья, различающиеся по удельной площади листьев, что указывает на «фильтрацию», производимую средой (в долинах преобладают деревья с более тонкими листьями). Отдельные «квадратики» на плане — это учетные площадки размером 20 × 20 м. B — реальное распределение массы семян деревьев, произрастающих по соседству, то есть попавших на одну учетную площадку 20 × 20 м (сплошная линия — observed quadrat) и распределение, ожидаемое согласно нулевой гипотезе (пунктирная линия — null expectation), предполагающее независимое случайное распределение растений друг относительно друга. Видно, что для деревьев, оказавшихся рядом, наблюдается больший разброс значений этого признака, чем ожидаемый при случайной выборке. Иными словами, соседствующие деревья разных видов в большей степени различаются по размеру семян, чем это предсказывается на основе случайного их распределения. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Результаты анализа, проведенного Крафтом и его соавторами, показали, что имеют место оба варианта. На обследованном участке леса есть как группировки в чем-то сходных видов, образованных за счет «фильтрации средой», так и совместное произрастание видов, расходящихся по своим жизненным стратегиям. О «фильтрации средой» свидетельствует хорошая корреляция удельной поверхности листьев с особенностями рельефа — на возвышенных местах преобладают деревья с низкой удельной поверхностью листьев, а в понижениях — с более высокой (см. рис. 1A). О том, что виды, оказавшиеся соседями (попавшие в одну учетную площадку), сильнее расходятся по некоторым признакам, чем того следовало бы ожидать из чисто случайного распределения, свидетельствует обнаруженное «растянутое» распределение признака (см. рис. 1B). Таким образом, авторы приходят к выводу, что в тропическом лесу жизненные стратегии разных видов деревьев могут демонстрировать как конвергенцию, так и дивергенцию. Гипотеза нейтральности не отвергается, но, возможно, ее недостаточно для объяснения необычайно высокого разнообразия этих сообществ. Источник: Nathan J. B. Kraft, Renato Valencia, David D. Ackerly Functional Traits and Niche-Based Tree Community Assembly in an Amazonian Forest // Science. 2008. V. 322. P. 580–582.