Населяет всю Европу, исключая Пиренейский полуостров, на север доходит до пределов континента, южные границы ее распространения - юг Франции и Италии. В Крыму, на Кавказе ив низовьях Волги отсутствует. На восток едва переходит за Урал. В горы поднимается до 3000 м. Типичная лесная форма, в Европе травяная лягушка встречается и в лесостепи, заходя в степи лишь по поймам рек. Этот многочисленный вид все лето проводит на суше, удаляясь от водоемов на значительные расстояния, но населяя лишь влажные биотопы. Расселение травяных лягушек по суше определяется их зависимостью от влажности. В этом отношении они занимают промежуточное положение между зелеными лягушками и жабами. Они способны без вреда для себя терять большее количество воды, чем прудовые лягушки, но значительно меньшее, чем жабы, особенно зеленые. Проницаемость их кожи для воды также меньшая, чем у жаб, но большая, чем у прудовой лягушки. Степень проницаемости кожи для воды регулирует ее отдачу телом в окружающую среду. Меньше всего воды пропускает кожа у животных, побывавших на солнце, когда сверху на теле образуется тоненькая пленка подсохшей слизи. Проницаемость кожи отличается и географической изменчивостью. Травяные лягушки из областей с большей влажностью обладают кожей, более проницаемой для воды. У северных пределов своего обитания в связи с низкими температурами воздуха и на юге, где велика сухость, травяная лягушка держится у воды. Как и другие земноводные, она избегает соленых водоемов и не может прожить более суток в воде, соленость которой достигает 0,07%. О распределении травяной лягушки по биотопам было сказано при характеристике образа жизни остромордой. Добавим лишь, что остромордая лягушка оттесняет травяную в общем направлении с юго-востока на северо-запад. Основными причинами отступания травяной лягушки, видимо, оказывается некоторое потепление климата и воздействие антропогенных факторов, особенно вырубка лесов. Вследствие этого температура и влажность изменяются в сторону более благоприятную для остромордой лягушки. В этом смысле остромордую лягушку можно считать следующей за культурным ландшафтом, который для травяной лягушки менее благоприятен. Травяные лягушки редко попадаются на глаза днем. В это время они сидят затаившись в густых кустах, под камнями, в пнях, в густой траве - словом, там, где больше влажность. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они сидят, тесно прижавшись к земле, и находятся в состоянии легкого оцепенения. Проходит некоторое время, прежде чем потревоженные животные обращаются в бегство. На день в поисках более влажных убежищ лягушки могут перемещаться и из одного биотопа в другой. Так, во влажном осиннике днем наблюдалось больше травяных лягушек, чем на соседнем сухом водораздельном лугу. Ночью же большинство из них выходило на охоту на луг. Активная деятельность у травяных лягушек начинается с наступлением сумерек, максимума она достигает с 23 до 2 часов, затем число деятельных животных падает, достигая минимума к 11 часам. Бодрствующие ночью лягушки усиленно кормятся, Их желудки оказываются наиболее наполненными в 4-8 часов, т. е. непосредственно после ночного периода активности. По некоторым наблюдениям, кривая активности травяных лягушек, так же как и остромордых, имеет двувершинный характер. Первый пик наблюдается в 21 - 22 часа, затем активность резко снижается и вновь достигает вершины в 3 часа, после чего она постепенно падает, чтобы к утру дойти до минимума. Перерыв ночью приходится на самое темное время, а максимум активности соответствует вечерним и утренним сумеркам. Такой характер активности, видимо, связан с продолжительными ночами и, следовательно, зависит от времени года и географического положения местности. В те дни, когда температура воздуха выше, охотящихся лягушек встречается больше. Наибольшая их активность наблюдается в июльские и августовские ночи, отличающиеся самой высокой температурой воздуха. Несмотря на то что травяные лягушки предпочитают высокую температуру, активность их приходится не на самый теплый период суток. Происходит это оттого, что для бурых лягушек, не связанных вне периода размножения с водоемом, влажность окружающей среды имеет решающее значение. Во время их активности влажность наибольшая из наблюдающейся в течение суток. Хорошим подтверждением этому служит тот общеизвестный факт, что после дождя и обильной росы лягушки проявляют значительно более оживленную деятельность и выходят на охоту и днем. В Заполярье травяную лягушку с одинаковой степенью вероятности можно встретить активной днем и ночью. Сеголетки, как правило, активны днем. Главную роль в питании травяной лягушки (73%) играют жуки и двукрылые, затем наземные моллюски и прямокрылые. Подавляющую массу корма эти животные добывают на суше (94,2%). Следовательно, хотя список кормов травяной лягушки и велик (87 форм), но основу питания составляет несравненно меньшее число массовых организмов. Летающих животных в пище травяной лягушки около 16%, т. е. несколько меньше, чем у остромордой. Это, видимо, связано с тем, что остромордая лягушка чаще, чем травяная, охотится днем, когда больше активных летающих насекомых. У северной границы ареала вида травяные лягушки, теснее связанные с водоемом, употребляют в пищу большее количество водных организмов. Интенсивность питания в разное время года неодинакова. Весной, в период размножения, у них наблюдается "брачный пост". Однако это явление еще не изучено и не выяснено, отсутствует ли питание полностью, как ведут себя в этом отношении самцы, самки и неполовозрелые особи. С наступлением осени число лягушек, имеющих в желудке пищу, также постепенно сокращается. У взрослых это происходит быстрее, чем у молодых. Травяные лягушки перестают быть активными-с наступлением регулярных заморозков, когда средняя суточная температура воздуха становится ниже 6°, а температура воды превышает температуру воздуха и колеблется в пределах от 6 до 10е. Молодые уходят на зимовку на одну-две недели позднее взрослых. Они встречаются еще и в середине ноября при дневной температуре 0°. Различное поведение взрослых и сеголеток объясняется различной устойчивостью их к низким температурам. В то время как взрослые в условиях опыта не выносят переохлаждения тела ниже минус 0,4-0,8°, сеголетки оказываются устойчивыми к охлаждению до минус 1-1,1°, а может быть, и ниже. При более низких температурах у сеголеток число дыхательных движений в минуту значительно больше, чем у взрослых, но с повышением температуры эти различия сглаживаются. Среди наших земноводных травяные лягушки отличаются непродолжительным сроком зимней спячки. В среднем она длится 155 дней. Меньше спят только обыкновенные тритоны и жерлянки. Срок зимней спячки находится в связи с отношением животного к температуре. Температура тела у травяных лягушек в природе колеблется от 6,0 до 24,5°, у остромордых - от 10,5 до 27,5°. Размах колебаний температуры тела у первой составляет 18,7°, у второй - 17°. Травяная лягушка спит зимой меньше остромордой видимо, потому, что она живет в интервале более низких температур и может переносить более широкий размах ее колебаний. Продолжительность спячки меняется в зависимости от географического положения местности. Под Киевом она равна 130-150 дням, под Москвой - 180-200, под Архангельском - 210-230. Осенью, когда средняя суточная температура воздуха колеблется в пределах от 8 до 12° , а минимальная падает до минус 5°, травяные лягушки группируются в местах, близких к их будущим зимовкам: в заболоченных участках, прилегающих к водоемам, в придорожных канавах,, в зарослях осоки по берегам речек и т. п. К местам зимовок они двигаются по канавам, ручейкам или сильно увлажненным местам, избегая сухих и открытых пространств. По ручейкам и канавкам животные движутся как по течению, так и против него, причем совершают миграции преимущественно днем. На пути своего движения лягушки часто останавливаются. Скорость движения их по суше в среднем 3-4 м в минуту. Расстояние, преодолеваемое за все время миграции, по имеющимся наблюдениям, не превышает 1,5 км. Путь этот лягушки проходят за один день. Весь процесс скопления лягушек у мест зимовок обычно длится не более 2-3 дней. Места осеннего скопления - обычно связаны с зимовками водным путем и лежат от них не далее чем в 100-150 м. В годы высокой численности травяной лягушки перемещения к местам зимовок могут принимать форму заметных миграций. Осенние передвижения лягушек, очевидно, вызваны не только падением температуры воздуха ниже температуры водоемов, но также сезонными изменениями кормовой базы. К этому времени начинают исчезать наземные насекомые и в питании лягушек усиливается роль водных беспозвоночных. Почти любой не промерзающий до дна водоем может служить местом для зимовки травяной лягушки. Однако она предпочитает прежде всего не сильно каменистые, быстро текущие, незамерзающие речки, затем торфяные канавы и болота с жирным илом. Меньше всего зимовок можно встретить в больших реках, если в них нет тихих заводей. Сильный весенний разлив очень затрудняет выход лягушек из таких рек на сушу. Наконец, в больших реках больше хищных рыб, истребляющих зимой значительное количество лягушек. Немногочисленны также зимовки в озерах и прудах, особенно в сильно загрязненных, мелких, непроточных прудиках, где животные гибнут от недостатка кислорода и большого количества выделяющихся вредных газов. Обычно описываемое зарывание лягушек в ил относится только к прудовой лягушке. Травяные располагаются либо просто на дне водоема, либо под нависающими берегами, либо в зарослях растительности, а в проточных водах и под камнями. На зимовке травяная лягушка сидит в очень типичной позе, поджав задние лапы, а передними как бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу. При этом на ладонях очень хорошо заметна густая сеть кровеносных сосудов, вследствие чего ладони всегда ярко-розовые. Зимовки в стоячих водоемах, как правило, располагаются около незамерзающих стоков или Ключей. Здесь лучше условия аэрации и меньше сероводорода. В некоторых случаях, когда условия зимовки оказываются неблагоприятными, местоположение ее в течение зимы меняется. Перемещение может происходить на расстоянии до 120 м. В проточных водах незамерзающий сток - не столь обязательное условие зимовки. Однако и там обычно наблюдается скопление лягушек у места впадения в реку ручья или притока. Такое расположение зимовок предохраняет земноводных от заморов - главной опасности, грозящей их благополучию в водоемах. Заморы возникают в результате резкого снижения содержания кислорода в воде, расходующегося в процессах гниения органических остатков. Зимующие в воде лягушки могут гибнуть и при промерзании водоемов до дна. Однако если водоем не промерзает, то условия зимовки в нем оптимальны для земноводных. Угрозы высыхания здесь не существует вообще, а температура никогда не падает ниже нуля, и колебания ее незначительны. В торфяных канавах и ямах температура не падает ниже 3°, а в некоторых ключах, где зимуют лягушки, температура всю зиму держится в пределах 6-8°. Число зимующих в одном месте травяных лягушек различно. В ряде случаев это бывают одиночные особи, в некоторых случаях число их может достигать нескольких сотен. Чаще всего встречаются зимовки, состоящие из двух-трех десятков экземпляров. Самцы, самки и молодь зимуют вместе. Зимующие лягушки вялы, но не лишены способности к движению. Желудок у них не всегда бывает пуст. В некоторых случаях до 10% исследованных животных имели в желудках различных водных беспозвоночных, обрывки элодеи, спирогиры и других водорослей, а также семена и собственную кожу, сброшенную во время линьки. Предположение, что зимнее содержание желудков травяных лягушек представляет собой остатки пищи, проглоченной осенью, маловероятно, так как скорость переваривания у них при температуре 0,5-2° равна 72-120 часам, а ниже температура тела на зимовках не падает. Несмотря на то, что рост травяных лягушек зимой резко замедляется, он, так же как и развитие половых продуктов, все же не прекращается совсем. Следовательно, процессы жизнедеятельности у лягушек во время зимнего сна не прекращаются, а только крайне замедляются. При понижении температуры тела почти в 2 раза уменьшается число дыхательных движений. Потребление кислорода при одной и той же температуре (20°) во время спячки в 2 раза меньше, чем в период активности. При 0° выделение углекислоты в 20 раз меньше, чем при 25,5°. Однако одно замедление жизнедеятельности не может обеспечить выживаемость на зимовках под водой. В летний период лягушка, содержащаяся при 2°, погибает без легочного дыхания через 8 суток, несмотря на то, что животное находится в депрессии и жизнедеятельность его сильно понижена. Во время же спячки лягушки живут только за счет кожного дыхания пять месяцев и более. Это возможно благодаря ряду изменений в организме. В летние месяцы понижением температуры до 0° вызвать у лягушек зимнюю спячку не удается именно благодаря существованию отличий в строении и физиологии у "зимних" и "летних" животных. Так, в печени у них еще с осени откладывается запасное питательное вещество - гликоген. Зимой увеличивается в коже число капилляров и у гемоглобина почти вдвое повышается сродство к кислороду, понижается проводимость и возбудимость нервных путей, положительный гелиотропизм сменяется отрицательным и т. д. Известно, что при температуре около 0° у лягушек увеличивается содержание воды в тканях, так как прекращается выделение ее почками, но продолжается поступление через кожу. Видимо, благодаря этому вес земноводных за период спячки не уменьшается, а в некоторых случаях даже увеличивается. Все эти факты показывают, что явление зимней спячки не простая реакция на понижение температуры или влажности, а сложная цепь взаимосвязанных изменений в организме, выработавшихся исторически как приспособление. Условия зимовки для земноводных в водоеме более благоприятны, чем на суше, однако и здесь значительная часть зимующих животных гибнет, не пережив трудное время года. Например, в 1938 г. около 20% находившихся под наблюдением в окрестностях Москвы зимовок травяной лягушки погибло полностью. Просыпающиеся раньше других травяные лягушки первыми откладывают икру. В среднем откладка икры под Москвой у них начинается 22 апреля. За одиннадцать лет наблюдений самые первые кладки наблюдались 7 апреля, самые поздние - 3 мая. Икрометание начинается очень скоро после пробуждения, через 3-5 дней. Спаривание у травяной лягушки начинается еще по пути к нерестовым водоемам. В это время у самок вся икра уже овулировала и находится в последнем тонкостенном, растянувшемся отделе яйцеводов, готовая к откладке. У всех половозрелых особей вида созревание и откладка яиц происходят более или менее одновременно. Выметав икру, лягушки долго не задерживаются в водоемах, расходясь по летним местам обитания. В период размножения у самцов более чем в полтора раза увеличиваются размеры плавательных перепонок на задних лапах. У самок, так же как и у других лягушек, перепонки увеличиваются мало. Кладка травяной лягушки имеет типичную для всех лягушек форму комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых лицевых оболочек и содержащего от 670 до 1400 икринок. Свежеотложенную икру в водоеме легко узнать, так как она представляет собой небольшой комочек тесно прилегающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбухания слизистых оболочек, расстояние между отдельными яйцеклетками увеличивается и весь комок приобретает значительно больший обаяем* Яйца склеиваются только там, где они' соприкасаются, в других местах между ними остаются каналы, так что комок икры по своей структуре похож на гроздь винограда. Промежутки между икринками способствуют свободному проникновению кислорода к каждому из развивающихся зародышей. Эти каналы сохраняются только в том случае, когда комок находится в воде во взвешенном состоянии. В комках, опустившихся на дно, по крайней мере часть каналов нарушается, и нормальное развитие икринок в этих участках оказывается невозможным. Это важно учитывать при развитии икры в лабораторных условиях. Воды в сосудах должно быть такое количество, которое необходимо для того, чтобы комок свободно плавал в ней. Кислородный режим развивающихся яиц" улучшается и тем, что на слизистых оболочках их поселяются водоросли, выделяющие в процессе фотосинтеза кислород. Раннее размножение травяных лягушек приводит к тому, что кладки их иногда можно наблюдать в водоемах, еще полностью не освободившихся ото льда. Установлено, что яйца этого вида выдерживают переохлаждение до минус 6° и не теряют способности к развитию. Несмотря на это, развитие икры травяных лягушек ранней весной возможно только благодаря тем приспособлениям, которые общи у нее с остромордой лягушкой. Обладая способностью развиваться при низкой температуре, яйца травяной лягушки не могут без вреда для себя долго выдерживать температуру около 24-25°. Некоторые исследователи полагают, что южная граница распространения травяной лягушки определяется именно этим обстоятельством. Так, изучение ее в Пиренеях, где живут одиночные представители этого вида, привело к заключению, что южная граница распространения травяной лягушки совпадает с июльской изотермой 21°. В Англии известны случаи, когда наступление жаркой погоды во время нереста задерживало икрометание. В результате в поздно отложенных перезревших комках икры наблюдался большой процент погибших яиц. Предполагается, что при значительном повышении температуры окружающей среды зародыши гибнут от недостатка кислорода, так как потребность в нем с повышением обмена веществ возрастает, а форма кладки в виде большого комка препятствует аэрации каждого яйца. Однако, если учитывать описанную выше структуру икряного комка, это маловероятно. Яйца травяных лягушек, обитающих на юге ареала, отличаются большей устойчивостью к высоким температурам, чем у северных популяций. Скорость развития находится в прямой зависимости от температуры. Чем выше она, тем быстрее идет развитие. В среднем головастики травяной лягушки выклевываются из яиц через 8-10 дней после их откладки. В глубоких, затененных водоемах икра развивается примерно в четыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемых водоемах. Однако при одних и тех же температурных условиях в эксперименте скорость развития яиц травяной лягушки по сравнению с другими нашими лягушками оказывается наибольшей. Развитие головастиков у травяной лягушки занимает 50-90 дней. При более высоких температурах оно происходит быстрее. Температурный оптимум лежит в пределах 21-26°. Однако, подобно остромордой лягушке, развитие травяной на Полярном Урале идет очень быстро, 43-50 дней. Температура воды, в которой живут головастики, колеблется здесь от 0 до 22° и чаще всего равна 10-15°, т. е. далека от оптимальной. Быстрый темп развития у северных популяций - это приспособление к существованию в местах, где лето очень коротко. В эксперименте при одинаковых условиях развития рост головастиков травяных лягушек, так же как и у других видов, достигает максимума в период ослабления процессов дифференцировки органов, что приходится главным образом на время от появления почек конечностей до полного расчленения задних конечностей на отделы. В среднем темп роста головастиков травяной лягушки лишь немногим больше, чем у остромордой (0,6 мм в день). Размеры головастиков этого вида перед метаморфозом малы. Длина их составляет лишь 55% от длины половозрелых самок. Более или менее подробно жизнь головастиков травяной лягушки в естественных условиях изучалась в Англии в разных участках различных водоемов на протяжении трех лет. Наблюдения проводились еженедельно. Большую часть своей жизни головастики живут колониями, образуя большие скопления. Плотность их внутри колонии может достигать 100 штук на 100 мм?. Примерно через месяц-полтора после вылупления они рассеиваются по водоему, начиная вести одиночный образ жизни. В некоторых случаях, главным образом при небольшой численности головастиков, скопления их исчезают значительно раньше. Кормятся они на мелководьях, среди водорослей, на растительной пленке, покрывающей водоемы, и на дне их. Колонии перемещаются в поисках более кормных, не занятых другими участков. Так, на местах икрометания головастики то исчезают, то появляются снова. Возможно, что более крупные особи занимают лучшие места обитания, оттесняя из них более мелких. На протяжении трех лет оказывалось, что головастики, держащиеся среди водорослей, имели больший вес, чем те, которые были собраны из других участков этого же пруда. Выпадение осадков, способствующее заливанию мелководий, таких, где обыкновенно происходит икрометание, также сказывается на увеличении веса личинок, здесь кормящихся. Обычно же головастики на местах икрометания весят меньше переместившихся в другие участки. С развитием растительности в прудах темп роста головастиков ускоряется. В начале своей жизни они растут медленнее и кормятся, видимо, главным обращаем на дне. Численность головастиков в разные годы в одном и том же пруду при более или менее одинаковом количестве отложенной икры может существенно изменяться. Так, головастики, населяющие пруд в 1948 г., составляли лишь 1% от Популяции 1947 г. Темп их роста даже родном и том же водоеме также неодина-0в в разные годы. Несмотря на то что в 1948 г. головастики вылупились раньше, чем в 1947 г., их максимальный вес 10 мая был в 2 раза меньше, чем вес головастиков в это же самое время в 47 г. Наибольший вес головастиков перед метаморфозом, по наблюдениям, во всех прудах за все годы изменяется от 1 мг до 1 г. В отдельных случаях головастики весят и более 1 г. Как правило, рост продолжается до конца июня, а затем кривая нарастания головастиков резко идет вниз. В это основная масса личинок метаморфизирует и остаются в личиночном состоянии, видимо, отставшие в росте и развитии. Падение веса в период метаморфоза - явление, характерное для земноводных. К концу июля головастики перестают встречаться в водоемах. Однако этот наиболее типичный ход развития может значительно нарушаться. В 1947 г. в одном из прудов головастики уже к 20 мая достигли значительных размеров, 400-500 мг. В начале июня стали попадаться первые сеголетки. Тем не менее в массе метаморфоз не наступал и вес головастиков то понижался, та повышался, оставаясь примерно на одном и том же уровне с 21 мая по 29 июня. Затем он значительно возрос (до 700 мг) начался массовый метаморфоз, и к 1 августа личинок в водоеме уже не было. В этом же году в другом пруду развитие головастиков затянулось еще более, приняв катастрофический характер. За исключением небольшого числа метаморфизировавших в конце июня, большая часть популяции до октября оставалась на личиночной стадии, постепенно истощаясь и теряя в весе. В другие годы в этом пруду численность головастиков была сильно разреженной, но Они быстро росли и развивались. Однако число метаморфизировавших сеголеток в этом водоеме в течение всех лет оказывалось малым. Малая продуктивность этого водоема, видимо, объясняется плохими кормовыми условиями в нем для головастиков. В некоторых прудах метаморфоз задерживался, несмотря на незамедляющийся темп роста. Причины, определяющие все разнообразие хода развития головастиков, еще очень мало известны. После метаморфоза рост травяных лягушек продолжается до трех лет и более, Половозрелость наступает на третий год. Известны случаи, когда в неволе травяные лягушки доживали до 18-летнего возраста. Однако продолжительность их жизни в природе значительно меньшая - 4-5 лет. Особенно велика смертность в период, развития. Смертность яиц и головастиков в сумме составляет 80,4-96,8%. Численность травяных лягушек в разные годы значительно изменяется. Так, с 1939 по 1942 г. в средней полосе Европейской части бывшего СССР она возросла более чем в 45 раз; напротив, с 1936по 1939 г. неуклонно падала. Изменение численности может происходить одновременно на значительной территории. Сопоставление границ территории, на которой происходило снижение численности травяной лягушки в 1936-1939 гг., с границей засухи, бывшей в эти годы, показало, что засуха оказалась основной причиной гибели животных. Иссохшими черными трупиками головастиков были усеяны потрескавшиеся ложа высохших водоемов. Пересыхание болот, ранний листопад и сухость лесной подстилки привели к гибели большого количества сеголеток и взрослых лягушек. Другой причиной, определяющей падение численности травяной лягушки, были сильные морозы при малоснежной зиме 1938/39 г. В этом году нередко встречались зимовки, промерзшие до дна. Гибель амфибий зимой может достигать, по-видимому, значительных размеров. Есть указания на большой процент гибели их в зиму 1928/29 г. Наконец, известно, что суровая зима 1828/29 г. привела к резкому снижению численности земноводных почти во всей Европе и полному исчезновению их в Исландии. Травяная лягушка менее чувствительна к суровым зимам, чем остромордая. Это объясняется тем, что она зимует в водоемах. Однако остромордая лягушка, как более сухолюбивая форма, оказалась несколько больше устойчивой к засухе. Так как засуха и морозы по-разному сказываются на численности этих близких видов, то изменение численности их не всегда совпадает по времени и масштабам. Гибнут травяные лягушки и от хищников. Икру лягушек поедают некоторые птицы: серая утка, свиязь, кряква, камышница, большой веретенник, черная крачка. Головастики отмечены в пище сизоворонок, сороки, дрозда - рябинника и белобровика взрослые входят в состав кормов обыкновенной чайки, черного аиста, ястреба-тетеревятника, сарыча, осоеда, подорлика, болотного луня, филина, мохноногого сыча, ворона, серого сорокопута, жулана.
ЛЯГУШКА ОСТРОМОРДАЯ (Rana terrestris) многочисленный вид в нашей фауне, относящийся к группе бурых лягушек. Внутренний пяточный бугор у нее высокий, сжатый с боков, морда заостренная. Сверху она коричневая или сероватая с темными пятнами и точками. Это делает ее малозаметной среди травы, гниющих листьев, хвои, палочек и сучков в тех местах, где она обычно живет. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча у нее тянется темное постепенно суживающееся, височное пятно. Это пятно хорошо маскирует глаз лягушки, который легче всего делается заметным у затаившегося животного и выдает его присутствие. Горло у остромордой лягушки беловатое, большей частью с мраморным рисунком. Брюхо белое или желтоватое, в подавляющем большинстве случаев без пятен. Общий тон окраски остромордой лягушки может значительно меняться в зависимости от температуры и влажности среды. В сухую и солнечную погоду наблюдается заметное его посветление. На севере Горьковской области в народе существует примета, что лягушки светлеют к хорошей погоде. Весной у самцов развивается яркая серебристо-голубая окраска и все тело становится раздувшимся, отекшим. Среди бесхвостых земноводных средней полосы остромордая лягушка единственная имеет такой ярко выраженный брачный наряд. На первых пальцах передних лап у самца имеются темные шероховатые брачные мозоли, не расчлененные на части. Плавательная перепонка на задних лапах развита у них в период размножения лучше, чем после него, когда лягушки уходят из водоемов. Относительная площадь ступни (площадь ступни, деленная на длину тела и умноженная на 50) в период размножения у них увеличивается на 80%. У самок разрастание перепонки выражено значительно меньше. Площадь ее ступни изменяется всего лишь на 8%. Максимальный размер, которого может достигнуть остромордая лягушка,-78 мм. Однако обычная длина половозрелых особей - от 51 до 70 мл; Географические закономерности изменения длины тела этого вида не установлены. Однако пропорции тела лягушек из разных мест обитания не одинаковы. Например, относительная длина задних ног у самцов растет с юга на север, у самок таких изменений не происходит. Лягушки из лесотундры и тундры не подчиняются этой закономерности. Они отличаются короткими задними конечностями. Пропорции тела животных изменяются не только в зависимости от их мест обитания или пола, но и от возраста. Так, у самцов с возрастом относительная длина ног становится больше. Однако у самых старых самцов в ряде случаев наблюдаются обратные изменения, относительная длина конечностей становится меньше. Интересно, что животные, появившиеся на свет в разные годы, могут различаться между собой пропорциями тела больше, чем обитающие в разных географических пунктах. Иными словами, существуют изменения в строении тела по годам. Все это характеризует сложные взаимоотношения организмов с окружающей средой и важно для изучения эволюции вида. Остромордая лягушка распространена на запад до Северо-Восточной Франции, обитает в Бельгии, Голландии, Дании, далее западная граница ее ареала постепенно переходит в северную, проходя через Южную Швецию, Финляндию, Карелию, и выходит к берегам Белого моря, проходит через низовья Печоры, юг полуострова Ямал, переходит в нижнем течении Енисей и спускается на юг до Тувы. Южная граница идет по Алтаю, через Северный Казахстан, пересекает реку Урал у Уральска, нижнее течение Волги, Дона, Днепра, проходит через Румынию, Венгрию, верховья Дуная и Рейна. В Крыму и на Кавказе отсутствует.
Распространена:
Остромордая лягушка населяет лесную, лесостепную и степную зоны. В Северном Казахстане заходит в полупустыню, встречается и в тундре. В горы поднимается до 700 м. Большая часть ареала остромордой лягушки совпадаете ареалом травяной, однако границы ее распространения раздвинуты к югу. По сравнению с травяной лягушкой отличается несколько меньшими требованиями к влажности. Посаженные в террариум на сухой песок, травяные лягушки гибнут на второй-третий день, а остромордые живут больше недели. В местах, где влажность 81-90%, травяная лягушка встречается редко (23% встреч), а остромордая значительно чаще (40,9% встреч). Видимо, этим в известной мере объясняется более широкое проникновение остромордой лягушки в зону степей. В тундре остромордая лягушка распространена в значительно меньшей степени, чем травяная. Не поднимается она и в горы на Полярном Урале. Видимо, устойчивость ее к низким температурам меньше, чем у травяной. В лесной зоне оба эти вида должны быть отнесены к многочисленным. На 100-метровом маршруте в хвойных лесах в среднем можно встретить двух остромордых лягушек, а в лиственных - четырех. На севере остромордая лягушка встречается реже травяной, а на юге она над ней преобладает. Оба вида в известной мере делят между собой территорию. Это показывают одновременные подсчеты численности остромордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих временные подсчеты численности остромордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих по разным биотопам. Наблюдения эти были проведены в Костромской, Владимирской и Горьковской областях. В различных типах боров и по степным склонам попадались только остромордые лягушки, травяные здесь не встречались. В елово-пихтовом лесу, на ржаном поле среди елово-пихтового леса, в дубовом лесу и по оврагам с мелким кустарником, напротив, отсутствовали остромордые лягушки, а встречались травяные. И в Ярославской области, а также в Дарвиновском заповеднике остромордые лягушки более многочисленны в бору-зеленомошнике, чем в ельнике-зеленомошнике. Значительно большая связь остромордой лягушки с сосной, а не с елью вновь подтверждает ее меньшую требовательность к влажности. Сосна обычно растет на песках, влагоемкость которых близка к 2%, тогда как у суглинистых и глинистых почв, характерных для еловых и смешанных лесов, влагоемкость достигает 15%. Там, где травяная лягушка преобладает над остромордой, последняя занимает более сухие места обитания. Там, где остромордая лягушка многочисленнее травяной, она занимает и ее биотопы, в первую очередь различные типы лиственных лесов. В пределах своего распространения она встречается в очень разнообразных типах лиственных лесов, в осиновых, липово-дубовых, дубовых, буковых лесах и ольшаниках. Обитает в пойменных лесах и березовых колках. Придерживается опушек и полян. В Волжско - Камском заповеднике самая большая численность остромордой лягушки наблюдалась в осиннике. Здесь за 10 суток в ловчую канавку ловилось до 165 лягушек, в дубово-липовом лесу с примесью березы, клена, вяза, ели и с обильным травостоем - 86, а в березняке - 32. В сосново-еловом лесу не ловилось более 15 лягушек. В открытых биотопах лесной зоны, в суходольных лугах и на степных склонах остромордая лягушка встречается реже, чем в лесах. Здесь на 100 м маршрута встречается менее одной лягушки. Однако в пойменных лугах численность этого вида значительна - до 4 лягушек на 100 м учетной линии. Довольно часто остромордая лягушка живет на болотах, особенно по их окраинам, предпочитает осоковые, но не избегает и сфагновых. На сфагновых болотах численность этого вида примерно такая же, как на суходольных лугах. Остромордая лягушка относится к группе наземных лягушек и не только проводит на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимует. Однако на пределах своего распространения в степях и в тундре она не порывает связи с водоемами и после периода размножения.
Охота:
Выходит на охоту вечером и активно кормится между 20-22 часами, несмотря на то что температура воздуха в это время понижается. Это связано с тем, что ночью влажность выше. После полуночи активность начинает медленно снижаться. С 4 часов и до 18 она держится на низком уровне. Однако остромордую лягушку чаще, чем других наземных позвоночных, можно видеть деятельной и днем. Весной, в период размножения, когда лягушки держатся в водоемах или по их берегам, характер их поведения меняется. Период пониженной активности сокращается и длится примерно с 4 до 10 часов. Лягушки оказываются малодеятельными лишь в самое холодное время суток, а днем и в первую половину ночи они активны. Максимум их деятельности, так же как и летом, развивается между 20-24 часами. В это время наблюдается максимальное число спаривающихся особей, чаще звучит брачная песнь и больше откладывается икры. Весной активность, связанная с процессами размножения, подавляет все другие виды деятельности. Лягушки мало кормятся, у них наблюдается "брачный пост". В неактивное время суток лягушки весной скрываются на дне водоемов, где колебания температуры менее резки, чем в воздухе, а летом прячутся в более влажных местах, под упавшими деревьями, в пнях и т. п. В степи и в тундре, где озерные лягушки не отрываются от водоемов и после периода размножения, весенний характер активности сохраняется у них и летом.
Питание:
Основу питания остромордой лягушки составляют жуки. Другие корма у лягушек из разных географических пунктов имеют разное значение. В одних случаях значительную долю в питании, кроме жуков, составляют пауки, кобылки, клопы и гусеницы; в других к этим кормам присоединяются комары, но падает значение клопов или исчезают и комары и клопы, но появляются муравьи. Иногда же все другие корма, кроме жуков, отличаясь значительным - разнообразием, встречаются в желудках не часто, в небольших количествах, и трудно какому-нибудь из них отдать предпочтение. Состав кормов может меняться не только в разных географических пунктах, но и в соседних биотопах. Под Казанью в лесах к доминирующим кормам можно отнести жуков (48,9%), пауков (29,2%), кобылок (27,7%), гусениц (15,4%) и клопов (14,9%). В тех же местах в пойме набор преобладающих кормов сокращается. К ним относятся жуки (72,0%), пауки (44,0%) и гусеницы (16,0%). Остальные корма встречаются лишь в 4% исследованных желудков. В питании остромордых лягушек очень велико значение наземных животных. Они составляют в средней полосе 91,2% от всех встреченных в желудках кормов. Интересно, что и в зоне степей, где лягушка постоянно держится у водоемов, она питается исключительно наземными организмами. В тундре значение водных кормов в питании этого вида возрастает. Различие в кормах остромордой и травяной лягушек определяется тем, что первая обитает в более сухих местах, чем вторая. Например, травяная лягушка больше поедает наземных моллюсков, тоже придерживающихся более влажных мест. Применением мечения остромордых лягушек удалось установить, что кормовой участок отдельной особи занимает площадь до 0,2-0,3 га. Обычно лягушки не уходят далее 25-30 м от того места, где были помечены. В пределах этого участка животное постоянно передвигается в поисках пищи. Кормовые участки разных лягушек, обитающих по соседству, перекрываются. Размеры кормового участка и приверженность к нему лягушек определяются его кормностью. Если запасы пищи становятся недостаточными или изменяются условия, влажности, ограничивающие активность животных, лягушки предпринимают миграции, перемещаясь в другие места. Передвижения совершаются постепенно со скоростью от 3 до 20 м в сутки, при этом могут смениться не только кормовые участки, но и биотопы. Такие перемещения могут свершаться и в течение нескольких недель, и на протяжении двух и более активных сезонов. Интенсивность питания остромордых лягушек, как и у других земноводных, зависит от степени их активности, которую ограничивают условия температуры и влажности. Понижение температуры осенью приводит к тому, что лягушки все чаще и чаще попадаются со слабо наполненными или совсем пустыми желудками. Постепенное ослабление активности приводит в конце концов к зимней спячке. Кормовые летние миграции неизменно переходят осенью в миграции к местам зимовок, которые у этого вида выражены не ярко. Большинство остромордых лягушек зимует на суше: в ямах, засыпанных листьями, в кучах листвы и хвои, под кучами хвороста, в норах грызунов и т. п. Меньшее число зимовок встречается в незамерзающих ручьях, лесных речках, богатых родниками, и в торфяных болотах.
Зимовка:
На зимовку уходят в северных районах в начале сентября, южнее - в конце октября, примерно на две недели раньше, чем травяные. Срок зимней спячки в среднем 165-170 дней, на 10-15 дней больше, чем у травяной. Это, видимо, связано с меньшей устойчивостью остромордой лягушки к низким температурам. Молодые уходят на зимовку позже взрослых. Просыпаются остромордые лягушки под Киевом в середине марта, под Москвой в середине - конце апреля. В холодные весны выход с зимовки может задерживаться до начала мая. В тундре активность начинается значительно позднее, к размножению остромордые лягушки приступают лишь в середине июня. Неполовозрелые появляются позднее взрослых. Период активности этого вида в течение года в Подмосковье занимает 135 дней, а в Северной Буковине - 210. Половозрелые особи переходят из мест зимовок в водоемы. Эти передвижения проходят в массе очень быстро - за 3-4 дня. Собираясь в нерестовые водоемы, лягушки проходят значительные расстояния - до 800 м. За сутки они могут пройти до 300 м.
Размножение:
Пришедшие в водоем лягушки без промедления приступают к размножению. Минимальная длина участвующих в размножении самок - 42,5 мм, самцов - 43,4 мм. Половозрелость наступает на 3-й год. Отмечено, что лягушки, живущие во влажном и теплом климате, начинают размножаться, достигнув меньших размеров по сравнению с лягушками, живущими в другом климате. Более или менее длительное время в водоемах проводят самцы, подстерегающие приходящих в водоем еще не отметавших икру самок. Отдельные самцы могут оставаться в водоеме до 20- 25 дней. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоемах обычно встречается большее число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или отдельных, еще не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, уже удаляющихся от него. Самцы в это время на суше не встречаются. Уходящие из водоемов лягушки снова проходят большие расстояния, но так как они в это время интенсивно кормятся, восстанавливая затраченную в период размножения энергию, скорость движения их невелика - до 16 м в сутки. У степных лягушек, в течение всего активного периода размножения не уходящих от водоемов, сроки икрометания растягиваются до месяца, тогда как у лесостепных и лесных популяций на это требуется 10-15 дней. Собравшиеся для размножения в водоеме самцы образуют большие скопления. Иногда на мелководье на 1 л"2 можно насчитать их до 25 штук. Булькающий крик этих животных создает иллюзию бегущего весеннего ручья или кажется похожим на отдаленный лай собак. В некоторых случаях самки, отметавшие икру, имеют травмы после крепких брачных объятий. Площадь кожи, сорванной лапками самца на груди самки, доходит до 4 см? Кладка в виде одного, реже двух или трех комков откладывается недалеко от берега на мелких, незатененных, хорошо прогреваемых местах. Она обычно около суток лежит, на дне, а затем всплывает. В одном месте часто скапливается большое количество икры, отложенной многими самками. Водоемы, в которых мечут икру остромордые лягушки, разнообразны, чаще лесные, с поросшим травой дном. Нередко нерестовыми водоемами служат торфяные болота. Одна самка откладывает 504-2750 яиц. Количество их зависит от возраста животного. С увеличением его возрастает число откладываемых яиц. Однако это происходит лишь до определенного предела. У самок, достигающих размеров 69-70 мм, плодовитость вновь падает. Диаметр икринки 6-8 мм, диаметр яйца 1,5-2,0 мм, но может быть и менее - до 1,0 мм. Температура воды, при которой начинается откладка икры, равна 12,0-14,8°. Выход личинок из икры наблюдали на Украине через 3 дня после ее откладки. В Татарии это происходит через 5-10 дней. При изменениях температуры воды от 4 до 23° головастики выходят из икры через 8-10 дней. Колебания температуры воды, в которой развивается икра остромордой лягушки, бывают очень большими. Случается, что она лежит в воде, сверху покрывшейся корочкой льда. В таких случаях развитие икры задерживается, но она не гибнет. Это объясняется большой устойчивостью яиц к воздействию низкой температуры. Важное значение имеет также и тот факт, что температура в комке икры в среднем в течение суток на 3° выше, чем температура окружающей среды. Минимальная разница, приходящаяся на самое холодное время суток, 1,5°. Полностью набухшая оболочка яйца содержит только около 1% сухого вещества, остальное составляет вода, среди всех других веществ отличающаяся самой большой теплоемкостью. Обладая большой теплоемкостью и концентрируя на себе, подобно собирательным линзам, световые и тепловые лучи, прозрачные слизистые оболочки яиц аккумулируют большое количество тепла. Тепловая инерция в комке икры объясняется также и малой теплопроводностью оболочек. Икра нагревается сильнее и быстрее воды, а остывает дольше. Усиленному поглощению тепловых лучей способствует также скопление темного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету. В то же время пигмент служит ширмой, ограждающей яйцо от вредного действия ультрафиолетовых лучей. Выклев головастика из яйца происходит благодаря растворяющему оболочки яиц ферменту, который выделяют одноклеточные железы зародыша. На протяжении всей своей жизни головастики остромордой лягушки образуют скопления и не расплываются по водоему придерживаясь мелководий. О питании их известно очень мало. Вероятно, они предпочитают животную пищу. Ротовая воронка у них менее глубокая, бахрома по ее краям мелкая, роговые челюсти значительно уже, чем у растительноядных головастиков озерной лягушки. Зубчики на губах обычно мелкие. У только что вылупившейся личинки: части тела едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в коротенький хвост (рис. 15). Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет и достигают 5,5-7,5 мм. длины. Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся значительной длиной. Они сильно ветвятся и; сохраняются дольше, чем у других наших, лягушек. Все это, видимо, связано с тем, что, живя большими скоплениями, головастики испытывают недостаток кислорода. В первую половину личиночного развития, до появления зачатков конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за день на 0,4 мм. Наибольшей интенсивности рост животного достигает в промежуток времени от появления зачатков конечностей до разделения задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то время, когда процессы формообразования приближаются к концу и ослабевают. В это время личинки увеличиваются приблизительно на 0,7 мм в день. Затем интенсивность роста вновь падает, и перед метаморфозом головастики вырастают в день на 0,4 мм. Среди других наших лягушек остромордая характеризуется наименее интенсивным ростом. Перед метаморфозом длина тела головастиков (35-45 мм) составляет около; 67 % от длины тела взрослой самки. Их; I сравнительно небольшие размеры находятся в соответствии с непродолжительным личиночным развитием. Все личиночное развитие занимает в среднем 60-65 дней, но в исключительных случаях может растягиваться и до 120 дней. Продолжительность метаморфоза 4 дня. Тундровые популяции остромордых лягушек отличаются очень быстрым развитием. Максимальная продолжительность его 45-55 дней, несмотря на то, что температура воды, в которой живут головастики, далека от оптимальной. Только что метаморфизировавшие сеголетки имеют длину тела 13-20 мм. Северные формы в этом отношении, видимо, не отличаются от южных. Пол в разных зонах дифференцируется на разных этапах развития. В популяциях, обитающих в степном Зауралье, он различим уже у сеголеток длиной 19-20 мм. В лесостепи, в лесу, в лесотундре Зауралья и в горах Южного Урала пол можно различить только на второе лето их жизни, а в тундре еще позднее. Видимо, на формирование пола оказывает влияние температура окружающей среды. Чем она ниже, тем позднее дифференцируется пол животного. С момента метаморфоза до ухода на зимовку лягушата в Волжско-Камском заповеднике вырастают в среднем на 3,4 мм, а за 6 зимних месяцев - всего на 1,1 мм. Их рост зимой происходит в 8 раз медленнее, чем летом. На Южном Урале лягушата в первое лето жизни вырастают с 13 до 24-25 мм. Только что окончившие метаморфоз лягушки с Полярного Урала имеют размеры тела тоже около 13 мм, но не успевают за первое лето достичь размеров своих южных сородичей, И в дальнейшем они, видимо, растут медленнее их. На это указывают максимальные размеры остромордых лягушек, отмеченные у тундровых лягушек (55,4 мм) и южных (60,2 мм). Расселение молодых из водоемов, как правило, начинается в конце июня - в июле и происходит со сравнительно большой скоростью. Эти крошечные животные преодолевают за сутки 25-60 м. В популяции остромордой лягушки в весенний период отчетливо выделяются по размерам три возрастные группы: годовалые лягушки длиной 25 мм, двухлетние - длиной до 42 мм и старшего возраста, имеющие размер более 42 мм. Соотношение численности этих возрастных групп, видимо, не одинаково в разные годы. В Дарвиновском и Волжско - Камском заповедниках в 1947 и 1950 гг. преобладающей группой оказалась вторая. Однако в 1936 г. под Звенигородом наиболее многочисленной была третья группа. Соотношение этих возрастных групп изменяется и в течение одного сезона. Все эти изменения объясняются разной интенсивностью гибели лягушек, происходящей под, воздействием разнообразных причин. Общая численность остромордых лягушек вследствие их гибели может измениться в 4-9 раз, если сравнивать между собой разные годы. Сокращение численности происходит главным образом от засухи, когда погибает масса икры и головастиков, а также в суровые малоснежные зимы на зимовках. Однако у них имеются, и враги и паразиты. На головастиков, нападают плавунцы и другие водные хищники из беспозвоночных. Из позвоночных животных их уничтожают зеленые лягушки и ужи, особенно молодых. Взрослых лягушек поедают озерные лягушки, ужи, гадюки, аисты, каравайки, малые выпи, речные чайки, малые подорлики, сарычи, вороны и даже глухари. У барсуков эти лягушки встречаются в 56% исследованных желудков, нападают на лягушек и выдры, норки, хори, ласки, лисицы, ежи и даже обыкновенные бурозубки и кроты. Однако у этих животных они встречаются всего лишь в 0,6-19% желудков. У остромордой лягушки обнаружено-25 видов внутренних паразитов: 16 видов плоских червей, 8 - круглых и 1 вид скребней. К головастикам присасываются: большая и малая ложноконские и улитковые пиявки. У взрослых лягушек наружные паразиты не найдены. Этим они, видимо, обязаны ядовитым выделениям: кожных желез. В оболочках икринок остромордых лягушек содержится особое вещество - ранидин, губительно действующее на простейших. Оно вдвое сильнее карболовой кислоты. В народной медицине сушеная икра лягушек используется при лечении рожистого воспаления лица.
ЛЯГУШКА ПРУДОВАЯ (Rana esculenta) от озерной лягушки отличает высокий внутренний пяточный бугор, более или менее сжатый с боков. Обычно она ярко-зеленая со светлой полосой вдоль спины и с большим или меньшим количеством черных пятен. Встречаемость продольной спинной полосы увеличивается по направлению на север и на восток. В отличие от озерных лягушек среди прудовых иногда попадаются особи с темным височным пятном {9%). Снизу прудовая лягушка белого или желтоватого цвета с темными пятнами или без них. У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги темный бугор - брачные мозоли; в углах рта наружные белые или желтоватые резонаторы. Весной плавательные перепонки на задних ногах у самцов разрастаются значительно меньше (на 35%), чем у бурых лягушек, а у самок несколько больше - на 13% вместо 2-8%. Прудовая, или, как ее часто называют, съедобная, лягушка значительно уступает по размерам озерной. Ее максимальная длина 100 мм. По направлению к северу и на восток размеры прудовой лягушки уменьшаются. Населяет Европу, за исключением Пиренейского полуострова, Южной Франции, Греции и Балканского полуострова. В пределах нашей страны имеет ареал в- виде клина, суживающегося к востоку и едва переходящего Волгу в среднем ее течении. Обитает в водоемах главным образом широколиственных и смешанных лесов. В некоторых местах, например в Беловежской пуще, встречается по влажным лесам и вдали от воды. В степях живет только по водоемам среди речных урем. В тайгу почти не проникает, населяя в ее южных районах только водоемы открытых ландшафтов. В горы поднимается до 1100 м. Ночью в средней полосе вне периода размножения лишь отдельные особи прудовой лягушки изредка появляются на поверхности воды. Основная масса животных находится на дне водоема, где температурные условия в это время наиболее благоприятны. Они всплывают в массе на поверхность к 8 часам утра и исчезают к 10 часам вечера. Наибольшее число особей активно между 12 и 16 часами - в самое теплое время суток. В эти часы, как показали наблюдения, лягушки большую часть времени кормятся. В 6-8 часов вес содержимого желудка не превышает 1,1% веса тела; максимум приходится на 12-16 часов, когда содержимое желудка составляет 14% веса тела. Начиная с 20 часов вес съеденной пищи резко падает, и к 22 часам не превышает 2% веса тела. Активность прудовой лягушки, постоянно находящейся в условиях оптимальной влажности, зависит от температуры окружающей среды, и в теплые ночи она может и не прекращаться. Весной прудовая лягушка многочисленна на поверхности водоемов с 10 до 22 часов. Кривая активности этого вида имеет двувершинный характер. Первый пик приходится на 14-16 часов, второй - на 20-22 часа. В течение почти всего активного времени большинство лягушек находится в воде, и только в самое теплое время суток они перекочевывают на берег или плавающие в воде предметы. Здесь они заняты охотой, о чем свидетельствует наполнение желудков, составляющее почти 20% от веса тела. Этот первый пик активности связан с питанием. Во время второго пика активности, в 20-22 часа, наблюдается наибольшее число спаривающихся и поющих особей, а вес корма в желудке не превышает 4% от веса тела. Следовательно, оживление лягушек в это время связано с процессами размножения. Разница между весенней и летней активностью прудовой лягушки заключается в том, что летом продолжительность кормежки больше, чем весной. Этому благоприятствует более высокая температура воздуха и воды. В активный период большую часть пищи прудовая лягушка добывает на суше. Водные корма имеют в ее рационе меньшее значение, чем у озерной, но во много раз большее, чем у бурых лягушек. Кроме жуков и двукрылых, в питании этих земноводных играют заметную роль стрекозы и муравьи. Эти преобладающие корма составляют 66% от всех встречающихся. Примерно у 9% молодых прудовых лягушек встречаются комары, в уничтожении которых этот вид имеет большее значение, чем другие лягушки. Корма общие с озерной лягушкой, составляют 43% от всех животных, встречающихся в желудках прудовой. Интересно, что у озерной лягушки они составляют 69%. Эта разница, видимо, объясняется не только большей или меньшей приверженностью видов к водоемам, но иными типами водоемов, в которых обитают прудовые и озерные лягушки. Например, веснянки и поденки, входящие в состав кормов озерной лягушки, отсутствуют прудовой. Это, должно быть, связано с что указанные насекомые откладывав яйца в быстро текущие водоемы, занимаемые озерной лягушкой, но избегаемый прудовой. Имеют также значение и размеры добычи. Более крупные лягушки поедают и более крупных животных. Прудовая лягушка среди других наших земно водных добывает максимальное количестве летающих насекомых; более 26% животных, найденных в желудках этого вида принадлежит к ним. Зимняя спячка у прудовой лягушки в среднем 100 дней, на 15-25 дней больше, чем у бурой, но несколько короче, чем у озерной. Это наиболее теплолюба вый вид среди наших лягушек. Проснувшись, прудовые лягушки, как и все зеленые лягушки, не сразу приступают к размножению. Обычно они мечу икру во второй половине мая, позднее озерных, спустя 15-20 дней после пробуждения. Одна самка откладывав 2000-3000 икринок диаметром 1,5-2 Размножение растянуто, так как икр| откладывается несколькими порция" Температура воды, в которой развивав икра прудовой лягушки, как правило, падает ниже 16° и не поднимается BI 31°. Развитие ее идет значительно быстрее, чем у бурых лягушек, нерестящихся ранней весной. Однако скорость развития яиц в эксперименте при одних и тех же условиях у травяной лягушки несколько большая, чем у прудовой. Яйца прудовой Лягушки отличаются большей устойчивостью к высоким температурам, чем яйца травяной. Личинки выклевываются из яйца на сравнительно поздних стадиях развития, хвост у них окружен хорошо развитым плавником и имеет вытянутую форму, наружные жабры разделены на ряд лопастей. На 6-й день, раньше, чем у вcex других видов лягушек, головастики прудовой теряют наружные жабры. На день у них появляются зачатки конечностей, на 50-й задние конечности разделяются на суставы, на 62-й они приобретают подвижность, на 69-й становятся видимыми передние конечности, на 71-й начинается резорбция хвоста. Развитие может затягиваться, до 133 дней. Известны случаи зимовки головастиков. Рост их отличается значительной интенсивностью (в среднем 0,9 мм в день). К моменту метаморфоза длина головастика достигает длины тела половозрелой самки. Средние размеры сеголетки 30-32 мм, вес 3,4 г. В популяциях прудовых лягушек выделяется три возрастные группы. Соотношение полов таково: самцов 31,4%, самок 68,6%. Половозрелость наступает на 3-й год. Колебания численности этого вида изучены мало. В отличие от бурых лягушек меньше страдают от засухи. Однако в Дарвиновском заповеднике за 1947- 49 гг. численность прудовых лягушек ленилась значительно, сократившись раза. В известной мере это объясняется местной спецификой условий существоваия. Численность прудовой лягушки падает здесь в годы с низким уровнем вохранилища, когда спад воды в июне влечет за собой пересыхание мелких водоемов и как следствие гибель головастиков. По некоторым данным, при пересыхании водоемов прудовые лягушки зарываются на дне их и, покрытые подсохшей грязью, как бы впадают в спячку. Икру прудовой лягушки поедают кряквы, головастики отмечены среди кормов обыкновенной чайки, взрослых уничтожают белокрылые крачки, выпи, сарычи, камышницы.
[600x338]