27.
Существует разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Генотипическая (филогенетическая) связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Фенотипическая (онтогенетическая) обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения. В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные виды памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта. Существуют специфические виды памяти соответственно видам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Это связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т. д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развитая модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т. д. Образная память – это фиксация сложных образов, объединяющих зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа (энграммы). Эмоциональная память. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Словесно-логическая (или семантическая) — это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания.
Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП), кратковременную, или оперативную, память (КБП) и долговременную, или декларативную, память (ДВП). Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем. Длительность хранения в сенсорной или иконической памяти составляет 250—400 мс. Основная функция иконической памяти — обеспечить условия для предварительного анализа информации. Иконическая память — не просто физиологический «слепок» стимула, а активный процесс. Согласно Р. Наатанену (1998), это этап сенсорно-специфической обработки информации, в результате которой сенсорная информация поступает в регистр осознанного восприятия. Таким образом, кратковременная фаза сенсорной (иконической) памяти должна рассматриваться не как «чистая» форма памяти, а скорее как промежуточная фаза между восприятием и памятью. Длительность хранения информации в кратковременной памяти составляет приблизительно 10—30 с, при повторении — дольше. Объем КВП довольно ограничен, он представлен широко известным числом Миллера — 7 + 2 элемента. Однако посредством укрупнения единиц хранения (например, путем использования знака или символа вместо отдельных слов) ее объем может быть существенно увеличен. Информация может поступать в кратковременную память как из иконической, так и из долговременной памяти. Из кратковременной памяти информация поступает в долговременную. Длительность хранения информации в ДВП неопределенно долгая, объем сохраняемого материала велик, возможно, неограничен. О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из десяти слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 с. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.
Фиксация информации в долговременной памяти включает в себя, по крайней мере, три этапа:
1. формирование энграммы, т. е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием;
2. сортировку и выделение новой информации;
3. долговременное хранение значимой информации.

28.
Модально-специфические виды памяти. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д. Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям, ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий припоминания забытого материала. Помимо этого иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память. Эмоциональная память. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы их разных отделов коры и ближайшей подкорки. Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или семантическая) - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

29.
Одним из оснований классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП), кратковременную, или оперативную, память (КБП) и долговременную, или декларативную, память (ДВП). Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем. Иконическая память. Длительность хранения в сенсорной или иконической памяти составляет 250—400 мс. Основная функция иконической памяти — обеспечить условия для предварительного анализа информации. Иконическая память — не просто физиологический «слепок» стимула, а активный процесс. Согласно Р. Наатанену (1998), это этап сенсорно-специфической обработки информации, в результате которой сенсорная информация поступает в регистр осознанного восприятия. Таким образом, кратковременная фаза сенсорной (иконической) памяти должна рассматриваться не как «чистая» форма памяти, а скорее как промежуточная фаза между восприятием и памятью. Кратковременная и долговременная память. Длительность хранения информации в кратковременной памяти составляет приблизительно 10—30 с, при повторении — дольше. Объем КВП довольно ограничен, он представлен широко известным числом Миллера — 7 + 2 элемента. Однако посредством укрупнения единиц хранения (например, путем использования знака или символа вместо отдельных слов) ее объем может быть существенно увеличен. Информация может поступать в кратковременную память как из иконической, так и из долговременной памяти. Из кратковременной памяти информация поступает в долговременную. Длительность хранения информации в ДВП неопределенно долгая, объем сохраняемого материала велик, возможно, неограничен. О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из десяти слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 с. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.
Фиксация информации в долговременной памяти включает в себя, по крайней мере, три этапа:
1. формирование энграммы, т. е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием;
2. сортировку и выделение новой информации;
3. долговременное хранение значимой информации.

30.
В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поседения, обусловленное прошлым опытом. Научение – совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения. Таким образом, память и научение неразделимы. Научение реализуется с помощью механизмов разного уровня – межклеточного, внутриклеточного, молекулярного. Виды научения принято делить на четыре основные группы: 1. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно реагирует на внешние факторы, при этом в нервной системе возникают новые следы памяти. К пассивному научению относят:
• Привыкание - угасание ориентировочной реакции. Согласно теории Е.Н. Соколова, привыкание - это стимул-зависимое обучение, являющееся универсальной формой простейшего отрицательного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным - биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, соответствующее отсутствию раздражителя), то есть привыкание формируется по механизму торможения условного рефлекса (угасательное торможение). На клеточном уровне привыкание формируется с помощью механизмов памяти, так же как и вырабатываются сами условные рефлексы.
• Сенситизация - усиление реакции организма на повторяющийся стимул, который каждый раз вызывает неприятные ощущения. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения.
• Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это особая форма неассоциативного научения (научение реагировать или не реагировать на раздражитель без ассоциации), основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. Различают несколько форм проявления импринтинга:
1. Запечатление образов и объектов.
2. Усвоение поведенческих актов, или имитационное поведение. Разновидностью
этого импринтинга является половой импринтинг.
3. Реакция следования.
Импринтинг имеет сходство как с условным, так и с безусловным рефлексом. С безусловным рефлексом его роднит то, что это врожденная реакция, которая сохраняется всю жизнь; с условным рефлексом: для проявления этой реакции нужны определенные условия, то есть сама конкретная реакция по наследству не передается, а имеется только готовность к ее исполнению и при определенных условиях она проявляется. Импринтинг отличается от условного и безусловного рефлексов в следующих моментах: 1. импринтинг проявляется в определенные критические периоды; 2. запечатление происходит очень быстро.
• Классические условные рефлексы по И.П.Павлову.
2. Оперантное научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Существуют два вида этого научения: метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс.
3. Когнитивное научение - научение с помощью мышления. Его необходимо отличать от условного рефлекса: при выработки УР мышление включается после выполнения действия, а при когнитивном научении - первичным является мышление, а затем идет действие. В этот тип научения входят: 3.1. Научение путем наблюдения: простое подражание и викарное научение. 3.2. Образная память, или, психонервная деятельность.
4. Научение путем инсайта - внезапное нестандартное правильное решение задачи. В конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата реализуются несколько видов научения.
Пластичность - фундаментальное свойство клетки, которое про¬является в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих измене¬ние эффективности и направленности межнейронных связей. Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов на¬учения и памяти целостного организма, проявляющихся на пове¬денческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пла¬стичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассо¬циативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механиз¬ма клетки. Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения но¬вого, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуля¬ции и изучаемого объекта. Сенситизация нейрона - временное усиление его реакции или по¬явление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результа¬те какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием. Клеточные аналоги ассоциативного обучения можно получить во многих структурах мозга. Так, 40% нейронов гиппокампа спо¬собны к обучению. Долговременная потенциация впервые описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пла¬стическими свойствами, нужными для обучения. Долговременная потенциация часто ис¬пользуется как удобная модель для изучения механизмов научения. Долговременная депрессия состоит в длительном снижении проводимости через синапс. Сравнитель¬но недавно долговременная депрессия (ДВД) обнаружена в коре мозжечка у клеток Пуркинье. Долговременная депрессия в клетках Пуркинье — тот механизм пластических изменений в нейроне, благодаря которо¬му в мозжечке формируются условные рефлексы. Таким образом, пластичность является основой научения.

31.
Пластичность - фундаментальное свойство клетки, которое про¬является в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих измене¬ние эффективности и направленности межнейронных связей. Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов на¬учения и памяти целостного организма, проявляющихся на пове¬денческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пла¬стичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассо¬циативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механиз¬ма клетки. Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения но¬вого, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуля¬ции и изучаемого объекта. Сенситизация нейрона - временное усиление его реакции или по¬явление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результа¬те какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием. Долговременная потенциация впервые описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо, работая в лаборатории П. Андерсена в Осло (Норвегия), впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пла¬стическими свойствами, нужными для обучения. Применив высо¬кочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать корот¬кую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эф¬фект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинаптической клетки. Эффект мог сохраняться в течение часов-недель. Они назвали такое усиление синаптической проводимости долго¬временной потенциацией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер, который способен проникать через мембрану пресинаптической клетки. Этим мессенджером, воз¬можно, является окись азота, которая определяет пресинаптическое облегчение у гиппокампальных нейронов млекопитающих. Долговременная потенциация (ДВП) в гиппокампе удовлетворяет выдвинутому Д. Хеббом критерию обучения — совпадению пресинаптической и постсинаптической активности нейрона. Этот принцип был сформулирован Д. Хеббом в 1949 г. в книге «Органи¬зация поведения» в качестве условия, необходимого для образова¬ния новых нейронных ансамблей в процессе обучения.
В опытах на срезах гиппокампа П. Андерсен и его сотрудники показали, что долговременная потенциация обусловлена усиленным выделением медиатора из пресинаптических окончаний. С помощью электронного микроскопа была подтверждена связь долговременной потенциации с увеличением шипиков на дендритах нейронов гиппокампа и изменением струк¬туры синапсов. Позже ДВП была обнаружена в других структурах мозга — мин¬далине, мозжечке. ДВП относится к определенному синаптическому контакту. Она выявлена у идентифицированного синапса в простой нервной системе моллюска. Долговременную потенциацию (ДВП) можно обнаружить по увеличению амплитуды и крутизны ВПСП, повышению вероят¬ности генерации ПД, а также по увеличению числа спайков на один тестирующий стимул. Долговременная потенциация часто ис¬пользуется как удобная модель для изучения механизмов научения. Долговременная депрессия состоит в длительном снижении проводимости через синапс. Сравнитель¬но недавно долговременная депрессия (ДВД) обнаружена в коре мозжечка у клеток Пуркинье. Ее можно вызвать совместной низ¬кочастотной стимуляцией (1-4 Гц) двух входов к клеткам Пурки¬нье: афферентного входа через параллельные волокна к ее дендритам и входа от лазящих волокон из нижней оливы, посылающей сигналы о совершаемых двигательных рефлексах. Сигнал от лазящего волокна увеличивает приток ионов Са2+ к клеткам Пуркинье. Это вызывает в нейроне каскад преобразований, где главная роль принадлежит процессам фосфорилирования-дефосфорилирования. Предполагают, что ДВД возникает вследствие того, что ионы Са2+ активируют белок фосфатазу, который обеспечивает дефосфорилирование рецепторов на дендритах клеток Пуркинье, снижая тем самым их синаптическую проводимость. Не исключается возможность и второго механизма торможения клеток Пуркинье через долговременную потенциацию тормозного входа к ним от корзинчатых интернейронов. ДВД возникает только на тех синапсах парал¬лельных волокон к клеткам Пуркинье, возбуждение которых по вре¬мени совпадает с сигналом, приходящим из нижней оливы. Таким образом, долговременная депрессия в клетках Пуркинье — тот механизм пластических изменений в нейроне, благодаря которо¬му в мозжечке формируются условные рефлексы. Клеточные аналоги ассоциативного обучения можно получить во многих структурах мозга. Так, 40% нейронов гиппокампа спо¬собны к обучению (Котляр Б.И., 1986). Процедура формирования условного рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему последова¬тельно, с небольшой задержкой приходили сигналы от условного и безусловного стимулов. Условным стимулом может быть любое сенсорное или электрическое раздражение, которое вызывает лишь подпороговую реакцию (ВПСП). Безусловный раздражитель дол¬жен вызывать у нейрона спайковые разряды (ПД). Под влиянием сочетания «индифферентного» раздражителя с безусловным ней¬рон, способный к ассоциативному обучению, начинает отвечать на условный стимул реакцией, которая ранее возникала только на безусловное раздражение. У отдельного нейрона можно выработать не только классичес¬кий условный рефлекс, но и инструментальный. Впервые это пока¬зали исследователи из Мичигана Джеймс и Мариана Олдс в 1961 г., а затем и другие исследователи. В опытах Э. Фетца и М.Э. Бейкер с помощью вживленных электродов регистрировали активность нейронов в двигательной коре у бодр¬ствующей обезьяны. Когда частота ПД случайно превышала неко¬торый уровень, шкала прибора перед обезьяной освещалась и жи¬вотное получало положительное подкрепление — несколько ка¬пель фруктового сока. В результате такой процедуры активность нейрона возрастала до того уровня, который подкреплялся. С отменой подкрепления частота ПД возвращалась к исходному, фоново¬му значению (угасание инструментального рефлекса). Параллельная регистрация ЭМГ и механограммы мышцы задней стопы показала, что возрастание частоты спайков нейрона двигательной коры, вызванное обучением, несколько опережает начало электрической и механической активности мышцы. Это позволило утверждать, что инструментальный условный рефлекс был выработан у нейрона, который и запускал двигательную реакцию, а не наоборот. Многие исследования были посвящены формированию ана¬логов условного рефлекса на различных модельных системах: сре¬зах мозга, изолированной нервной системе моллюска, синаптически связанных нейронах. Особенно впечатляющими оказались результаты изучения клеточных механизмов пластичности на пол¬ностью изолированной соме нейрона. Этот препарат впервые был получен у аплизии и применен Р. Баумгартеном с соавторами. На виноградной улитке ассоциативное обучение у полностью изолированного нейрона было исследовано Т.Н. Греченко (1979). Сому нейрона, изолированную от отростков, получают при помощи обработки ганглиев виноградной улитки протеомитическим фер¬ментом — трипсином с последующим выдерживанием в термостате при температуре 37—38°С в течение 15—20 мин. После такой процеду¬ры нейроны лишаются отростков. Изолированный нейрон может состоять только из сомы или из сомы с культей аксона. Он сохраняет присущую ему фоновую активность, тип хемочувствительности. В качестве условного стимула (УС) использовались микроаппликация медиаторов (ацетилхолина или серотонина) или прямая деполяризация током через внутриклеточный электрод. Все услов¬ные стимулы вызывали лишь ВПСП и были подпороговыми для ПД. В качестве безусловного стимула (БС) применялся раздражи¬тель большой силы, который вызывал устойчивую генерацию ПД. Интервал времени между УС и БС 5-500 мс, интервал между па¬рами стимулов — от 40 с до 3 мин. Через 10—15 сочетаний услов¬ный стимул начинал вызывать реакцию, характерную для БС. Ус¬ловный ответ у разных нейронов сохранялся в течение 5—40 мин. Дополнительное обучение увеличивало время сохранения следо¬вого эффекта. Неподкрепление вело к постепенному угасанию ус¬ловной реакции. 80% нейронов (из 503) продемонстрировали фе¬номен отсроченного обучения. Условный ответ после прекраще¬ния процедуры обучения появлялся не сразу, а спустя некоторое время. Интервал от момента прекращения обучения до достижения максимального следового эффекта для разных нейронов составлял от 1-3 до 60 мин и более (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987). Был выявлен локальный характер обучения на одном нейроне. Условные и безусловные раздражители действуют через отдельные локусы мембраны, и условный ответ формируется только между теми участками мембраны, к которым направлены УС и БС. По¬этому на одном изолированном нейроне можно выработать парал¬лельно несколько различных условных рефлексов, включая дифференцировку, а также получить их селективное угасание. Эти ре¬зультаты невозможно объяснить механизмом пресинаптической пластичности: полностью изолированные нейроны лишены каких-либо контактов с другими нейронами. Они указывают на роль постсинаптического и, вероятно, молекулярных механизмов в становлении следов памяти.