6.
Информация об окружающем мире воспринимается человеком через органы чувств, называемые в физиологии сенсорными системами. Передача сигналов сопровождается многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа. Основные функции сенсорной системы:
• обнаружение и различение сигналов;
• передача и преобразование сигналов;
• кодирование информации;
• детектирование сигналов и опознавание образов.
Обнаружение и различение сигналов происходят в рецепторах. Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения, имеющего электрическую природу. При действии раздражителя в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал. Этот процесс включает в себя 3 этапа: взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, находящейся в мембране рецептора; усиление и передача сигнала в пределах рецепторной клетки; открытие находящихся в мембране рецептораионных каналов, вызывающих деполяризацию клеточной мембраны (возникновение рецепторного потенциала). Процессы передачи и преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные центры наиболее важной (существенной) информации об окружающем мире в такой форме, которая удобна для быстрого анализа. Общее свойство, которое универсально отличает существенную информацию от несущественной - степень новизны. Эволюционно было выработано свойство прежде всего и быстрее всего передавать в мозг и перерабатывать информацию об изменениях во внешней среде (изменения сенсорной среды). Эти изменения могут быть как временными, так и пространственными. Среди пространственных преобразований выделяют изменения представительства, размера или соотношения разных частей сигнала. Так, на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции отдельных частей тела или частей поля зрения (в зрительной коре значительно расширено представительство центральной ямки сетчатки, ответственной за детальное, «поточечное», описание изображения, при относительном сжатии проекции периферического поля зрения — «циклопический глаз»; в соматосенсорной коре также пространственно представлены наиболее важные для тонкого разделения и организации поведения зоны тела — кожи пальцев рук и лица — «сенсорный гомункулус»). Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная компрессия, сигналов: переход от длительной импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким, «пачечным», разрядам нейронов высоких уровней. Информация, идущая от рецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность информации, идущей от рецепторов, ограничивается путем подавления информации о менее существенных стимулах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо меняется медленно во времени и пространстве. Информация всегда кодируется. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом (наличие или отсутствие электрического импульса в определенный момент времени). Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп («пачек») импульсов. На уровне периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование: количество импульсов, частота их следования, длительность «пачек» и интервалов между ними. Важная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Для одного и того же стимула сенсорная система использует несколько кодов: частота и число импульсов в пачке, число возбужденных нейронов и их локализация в слое. В коре головного мозга основным способом кодирования является позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Следующей стадией переработки информации является детектирование - избирательное выделение сенсорным нейроном какого-то признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Выделяют детекторы первого порядка — отвечают разрядом лишь при появлении определенного признака стимула (например, ориентация световой полоски под определенным углом в одну сторону в определенной части поля зрения). В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов (например, детекторы лиц). Большинство детекторов формируются в раннем онтогенезе, но у некоторых нейронов детекторные свойства заданы генетически. Опознание образов — конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. В результате этого происходит восприятие. Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала (мы уверенно опознаем знакомые предметы при различной освещенности, ориентации в пространстве), сенсорная система формирует не зависимый от изменений ряда признаков сигнала сенсорный образ (инвариантный к этим изменениям).
Механизмы переработки информации в сенсорной системе. Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтали (в пределах одного нейронного слоя) и по вертикали (между нейронами соседних слоев). Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющих ключевую роль в переработке сенсорных сигналов. Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, т. е. ответ нейрона увеличивается, а порог его чувствительности снижается при увеличении площади поверхности раздражителя. Проекционным полем сенсорного нейрона называется совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигнал. Наличие проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций. Локальное возбуждение рецепторов потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхних слоев сенсорной системы. Это увеличивает вероятность восприятия раздражения, хотя и связано с размыванием его центрального отображения. Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны. Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основном, тормозной характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный нейрон активирует тормозной интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона (возвратное торможение), так и соседей по слою (латеральное торможение). Латеральное торможение является одним из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.

7.
Одним из простых способов кодирования информации при¬знается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции. Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации. Способ передачи информации получил название час¬тотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсив¬ности раздражения. Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной кри¬тике. С. Стивене на основании своих психофизических исследова¬ний, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предло¬жил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости. В качестве альтернативного механизма к первым двум принци¬пам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассмат¬ривают также паттерн ответа нейрона (структурную организацию потенциала действия во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, ра¬ботающих по этому коду, не может соблюдаться принцип эконо¬мии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительно¬сти. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной. На роль ансамбля нейронов в кодировании информации ука¬зал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается ис¬ключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматри¬вать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти¬мула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляю¬щей движением, — то и разным реакциям. Данный способ коди¬рования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует допол¬нительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каж¬дого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов. Особый принцип обработки информации вытекает из детек¬торной теории. Он получил название принципа кодирования информации номером детектора (детекторного канала). Передача информа¬ции по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) озна¬чает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или слож¬ных признаков, избирательно реагирующим на определенный физи¬ческий признак или их комплекс. Идея о том, что информация кодируется номером канала, при¬сутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в опре¬деленном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соот¬ветствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает про¬странственное расположение волосковых клеток кортиевого орга¬на, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номе¬ра. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхнос¬ти максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецеп¬торной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точеч¬ными рецептивными полями и избирательно реагирующие на при¬косновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности об¬разует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают па¬раллельно, каждая точка кожной поверхности представлена неза¬висимым детектором. Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус воз¬буждения на карте смещается. Для объяснения организации ней¬ронной сети, работающей как детекторная система, Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала. Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, ко¬торый и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта ил¬люзии движения Г. Йохансон использовал векторное представ¬ление. Движение точки рассматривается им как результат форми¬рования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикаль¬ном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распро¬странена им на восприятие движений корпуса и конечностей че¬ловека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций. Векторная психофизиология — новое направление, ориентирован¬ное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

9.
Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон¬ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы. Аме¬риканские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Кацуки. Крупным событием явились работы С. Зеки, показавшего существование детекторов цвета, селективно настро¬енных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мы¬шей Н. Суга открыл нейроны-детекторы, которые осу¬ществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая из¬бирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигна¬лам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов. Важным явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кро¬ме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре. Их реак¬ция на определенные отражательные свойства цветовой поверхно¬сти объекта не зависит от условий освещения. Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной депривацией зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мыш¬цы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ра¬нее депривированный глаз. Поведенчески животные были слепы на депри¬вированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не под¬вергался депривации, животные падали со стола, натыкались на ножки стула. После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зри¬тельной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер ежед¬невно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные по¬лосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих дру¬гие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные конту¬ры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпочтением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию верти¬кальных линий. В опытах других исследователей животное содер¬жали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному уви¬деть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие лю¬бого движения. Результатом этих экспериментов было уменьшение числа нейронов, чувствительных к движению. Таким обра¬зом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов. Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принци¬пов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модаль¬ности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них изби¬рательно реагировали на прикосновение или на отклонение во¬лосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). В. Маунткасл (1981), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «ос¬новной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонталь¬ном направлении». Кортикальная колонка представляет собой об¬рабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно не¬скольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специ¬фические связи. Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Говоря о колончатой организации, они подра¬зумевают, что некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры. Сначала в зрительной коре были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностью, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдуще¬го, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток до¬минирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми¬нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза про¬исходила примерно через каждый 1 мм. Структурная организация нейронов коры была уточнена гис¬тохимическими методами. Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре раз¬ных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентационные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, опреде¬ленным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделя¬ют разные ориентации линий. В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирую¬щие на направление движения или на цвет. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с мак¬симальной спектральной чувствительностью к 490-500 нм сменя¬ется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490-500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды. В зависимости от степени сложности обрабатываемой инфор¬мации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон¬ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, на¬пример на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколон¬ки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные накло¬ны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локаль¬ный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попада¬ющие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характерис¬тик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Модуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля. В коре существует не только вертикальная (колончатая) упоря¬доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одина¬кового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях. Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в парал¬лельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически орга¬низованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

11.
На разных уровнях анализатора обнаружены высоко специализиро¬ванные нейроны, избирательно реа¬гирующие на определенный признак стимула - ориентацию, направление движения, интенсивность. Они по¬лучили название детекторов. Нейро¬ны-детекторы, роль которых заключается в выделении разных признаков стимула (цвет, движение, ориентация), расположены в разных слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли). Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансам¬бли - колонки, впервые обнаружен¬ные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обна¬руживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколонки, или модули. Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-ли¬бо признака, например, вертикаль¬ную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя мик¬роколонки, выделяют общий при¬знак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обра¬ботку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение). Иерархически организованная си¬стема связей от микроколонок к моду¬лям обеспечивает возможность тонко¬го дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности, осу¬ществляемого в проекционной коре. Дальнейшая обработка сенсорно специфических сигналов осуществ¬ляется с участием так называемых гностических нейронов, получающих информацию об отдельных при¬знаках от системы нейронов-детекторов. В гностический нейронах от¬дельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зри¬тельный или слуховой) образ воспри¬нимаемого объекта. Таким образом, нейроны-детекторы также играют важную роль в передаче информации.