1.
Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Термин "психофизиология" был предложен в начале XIX века французским философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.). Психофизиология — естественно-научная ветвь психологического знания, поэтому необходимо определить ее положение по отношению к другим дисциплинам той же ориентации: физиологической психологии, физиологии высшей нервной деятельности, нейропсихологии. Наиболее близка к психофизиологии физиологическая психология, наука, возникшая в конце XIX века как раздел экспериментальной психологии. Термин "физиологическая психология" был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. В настоящее время физиологическая психология понимается как отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации. Таким образом, задачи психофизиологии и физиологической психологии практически совпадают, и в настоящее время различия между ними носят в основном терминологический характер. В отличие от физиологической психологии, где предметом является изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии служит поведение человека или животного. При этом поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология — это физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности. Истоки этих представлений можно найти в трудах Л.С. Выготского, который первым сформулировал необходимость исследовать проблему соотношения психологических и физиологических систем, предвосхитив таким образом основную перспективу развития психофизиологии. Теоретико-экспериментальные основы этого направления составляет теория функциональных систем П.К. Анохина (1968), базирующаяся на понимании психических и физиологических процессов как сложнейших функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного, приспособительного результата. В итоге развитие этого направления в психофизиологии привело к возникновению новой области исследований, именуемой системной психофизиологией. Особо следует обсудить соотношение психофизиологии и нейропсихологии. По определению, нейропсихология — это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке нескольких дисциплин: психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии, — и направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А.Р. Лурией теория системной динамической локализации психических процессов. Современная нейропсихология ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Направления нейропсихологии: нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология. Последнее фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и психофизиологией. Наконец, следует указать на соотношение физиологии ВНД и психофизиологии. Высшая нервная деятельность (ВНД) — понятие, введенное И.П. Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием "психическая деятельность". Таким образом, физиология высшей нервной деятельности представляла собой физиологию психической деятельности, или психофизиологию. Хорошо обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области физиологических основ поведения человека, затормозив, однако, развитие тех исследований, которые не вмешались в понятие физиологии ВНД. В 1950 г. состоялась так называемая "Павловская сессия", посвященная проблемам психологии и физиологии. На этой сессии речь шла о необходимости возрождения павловского учения. В начале 50-х гг. ХХ в. имело место насильственное внедрение павловского учения в психологию. Фактически наблюдалась тенденция к ликвидации психологии и замене ее павловской физиологией ВНД. Официально положение дел изменилось в 1962 г., когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии. Оно было вынуждено констатировать существенные изменения, которые произошли в науке в послевоенные годы. В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии, стал расширяться фронт экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т.д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм. Благодаря послевоенным новациям существенно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого на протяжении многих лет занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях. В 1982 г. в Канаде состоялся Первый международный психофизиологический конгресс, на котором была создана Международная психофизиологическая ассоциация и учрежден журнал "Международный журнал психофизиологии". Переживая период интенсивного роста психофизиология, вплотную подошла к решению таких проблем, которые ранее были недоступны. К их числу относятся, например, физиологические механизмы и закономерности кодирования информации, хронометрия процессов познавательной деятельности и др. Пытаясь представить облик современной психофизиологии, Б.И. Кочубей (1990) выделяет три новых характеристики: активизм, селективизм и информативизм. Активизм предполагает отказ от представлений о человеке как существе, пассивно реагирующем на внешние воздействия, и переход к новой "модели" человека — активной личности, направляемой внутренне заданными целями, способной к произвольной саморегуляции. Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами. Информативизм отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией. Таким образом, современная психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, "нормальную" нейропсихологию и системную психофизиологию. Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы. Предмет общей психофизиологии — физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии — онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека. Дифференциальная психофизиология — раздел, изучающий естественно-научные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.

3.
В психофизиологии основными методами регистрации физиологических процессов являются электрофизиологические методы. В физиологической активности клеток, тканей и органов основное место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы отражают физико-химические следствия обмена веществ, сопровождающие все основные жизненные процессы, и поэтому являются исключительно надежными, универсальными и точными показателями течения любых физиологических процессов. Надежность электрических показателей по сравнению с другими особенно демонстративна, когда они оказываются единственным средством обнаружения жизнедеятельности. Единообразие потенциала действия в нервной клетке, нервном волокне, мышечной клетке как у человека, так и у животного, говорит об универсальности этих показателей. Точность электрических показателей основана на быстрых физико-химических механизмах генерации потенциалов, являющихся неотъемлемым компонентом физиологических процессов в нервной или мышечной структуре.
К наиболее широко используемым методам относятся:
• регистрация импульсной активности нервных клеток;
• регистрация электрической активности кожи;
• электроокулография;
• злектромиография;
• электрокардиография.
К новым методам исследования относятся: магнитоэнцефалография (МЭГ) и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ).
Электроэнцефалография (ЭЭГ)
ЭЭГ — метод регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности мозга, определяемой как с поверхности черепа, так и с глубинных структур мозга (у человека возможно лишь в клинических условиях). ЭЭГ, открытая X. Бергером в 1929 г., в настоящее время является наиболее перспективным, но пока еще недостаточно расшифрованным источником данных для психофизиологов. ЭЭГ регистрируют с помощью наложенных на кожную поверхность головы электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной техникой. Увеличенные по амплитуде сигналы с выхода усилителей записывают на магнитную ленту или в память компьютера для последующей обработки. Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Для исключения электрохимических процессов на границе между электродом и электролитом (пастой), приводящих к собственным электрическим потенциалам, поверхности электродов покрывают электропроводными неполяризующимися составами, например, хлоридом серебра. В норме контактное сопротивление не должно превышать 3-5 кОм. При записи ЭЭГ используют два метода: биполярный (оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа) и монополярный (один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной — мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность компонента одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). На практике шире используется монополярный вариант регистрации, так как он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в исследуемый процесс.
Электроокулография (ЭОГ) — метод регистрации движений глаз, в основе которого лежит дипольное свойство глазного яблока — его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки (корнеоретинальный потенциал). Эту разность потенциалов можно измерить. При повороте глаза положение полюсов изменяется, изменяется и разность потенциалов, которую и регистрируют. Это изменение, зарегистрированное графически, называется электроокулограммой. Движения глаз, особенно вертикальные, а также моргание, вызывают выраженные артефакты (искажения) на ЭЭГ. Поэтому регистрация ЭЭГ без регистрации ЭОГ в психофизиологических исследованиях недопустима.
ЭМГ — это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих в области нервно-мышечных окончаний и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного и головного мозга. Регистрация осуществляется особым прибором — электромиографом, а регистрируемая запись — электромиограммой (ЭМГ). В состоянии покоя мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на электромиограмме в виде низкоамплитудных (5—30 мкВ) колебаний с частотой 100 Гц и более. При готовности к движению, мысленном его выполнении, при эмоциональном напряжении, т. е. в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. ЭМГ особенно информативна в комплексе с другими психофизиологическими исследованиями.
Магнитоэнцефалография (МЭГ)
МЭГ — регистрация параметров магнитного поля организма человека и животных. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков (магнитометров) в специальной камере, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних магнитных полей.
Преимущества метода (по сравнению с ЭЭГ):
• бесконтактный метод регистрации (отсутствие искажений от электромагнитных полей кожи, подкожной клетчатки, костей черепа и других тканей);
• в МЭГ регистрируются только источники активности, расположенные тангенциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально расположенные источники (ЭЭГ регистрирует суммарную биоэлектрическую активность как радиально расположенных структур (подкорковые центры), так и тангенциально расположенных (кора головного мозга), что затрудняет их дифференциацию), поэтому МЭГ позволяет определить локализацию только корковых диполей;
• МЭГ не требует индифферентного электрода.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)
ПЭТ — метод исследования, в котором используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы — «красители», входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм внутривенно или через дыхательные пути. В активных участках мозга скапливается большое количество «красителя», что и регистрируется специальным прибором — ПЭТ-сканером.
Возможности метода:
• измерение регионарного мозгового кровотока;
• измерение метаболизма глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга.
Один из основателей отечественной психофизиологии Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, сформулировал принцип психофизиологического исследования следующим образом: человек - нейрон - модель. Это значит, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизиологических) реакций человека, Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека - с использованием электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Интеграция всех данных осуществляется путем построения модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию, а отдельные нейроподобные элементы должны обладать характеристиками и свойствами реальных нейронов. Перспективы исследований такого рода заключаются в построении моделей “специфически человеческого типа” таких, например, как нейроинтеллект.
4.
Электроэнцефалография (ЭЭГ)
ЭЭГ — метод регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности мозга, определяемой как с поверхности черепа, так и с глубинных структур мозга (у человека возможно лишь в клинических условиях). ЭЭГ, открытая X. Бергером в 1929 г., в настоящее время является наиболее перспективным, но пока еще недостаточно расшифрованным источником данных для психофизиологов. ЭЭГ регистрируют с помощью наложенных на кожную поверхность головы электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной техникой. Увеличенные по амплитуде сигналы с выхода усилителей записывают на магнитную ленту или в память компьютера для последующей обработки. Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Для исключения электрохимических процессов на границе между электродом и электролитом (пастой), приводящих к собственным электрическим потенциалам, поверхности электродов покрывают электропроводными неполяризующимися составами, например, хлоридом серебра. В норме контактное сопротивление не должно превышать 3-5 кОм. При записи ЭЭГ используют два метода: биполярный (оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа) и монополярный (один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной — мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность компонента одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). На практике шире используется монополярный вариант регистрации, так как он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в исследуемый процесс.
Расположение электродов. Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему «10—20»: у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между правой и левой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10 % или 20 % этих расстояний.
Для удобства регистрации весь череп условно разделен на области:
27 F — лобная (frontalis);
28 О — затылочная (occipitalis);
29 Р — теменная (parietalis);
30 Т — височная (temporalis);
31 С — область центральной борозды (centralis).
Нечетные номера относятся к левому, а четные — к правому полушарию. Символом CZ обозначается отведение от верхушки черепа (вертекс).
Методы изучения:
1. Клинический (визуальный). Используется в диагностических целях. Решаются следующие вопросы:
-соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы;
-какова степень отклонения от нормы;
-обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения.
Клиническая интерпретация ЭЭГ в большой степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения «читать» ЭЭГ, так как за исключением грубых очаговых поражений, которых сравнительно немного, диффузные изменения биоэлектрической активности мозга трудно поддаются формальному описанию.
2. Статистический. Этот метод исследования ЭЭГ основан на положении, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Далее с помощью преобразований Фурье, позволяющих трансформировать самые сложные волны фоновой ЭЭГ в сумму синусоидальных волн разной амплитуды и частоты, устанавливают распределение мощности по каждой частотной составляющей. На этой основе выделяют и анализируют новые показатели, расширяющие интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов мозга. С помощью статистического метода можно установить:
• ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого;
• наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др.
Значение:
Альфа-ритм (8—13 Гц; 5—100 мкВ) — имеет наибольшее значение как доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Его определяют как ритм сенсорного покоя сетей зрительной системы. Предполагается, что роль альфа-ритма в своеобразной функциональной стабилизации состояния мозга и обеспечении готовности к реагированию.
Дельта-ритм (0,5—4 Гц; 20—200 мкВ) — у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует на ЭЭГ в четвертой стадии сна (дельта-сон).
Тета-ритм (5—7 Гц; 2—100 мкВ) связан с эмоциональным и умственным напряжением (стресс-ритм).
Бета-риггм (15—35 Гц; 2—20 мкВ) наиболее выражен при переходе от состояния покоя к напряжению. Повышение мощности бета-ритма у взрослых отмечается при умственной деятельности, включающей элементы новизны.
Гамма-ритм (35—200—500 Гц; 2 мкВ) широко представлен в различных структурах мозга, принимает непосредственное участие в сенсорных и когнитивных процессах.

5.
Вызванные потенциалы и принятие решения. Продуктивным методом исследования физиологических основ принятия решения является метод регистрации вызванных или событийно-связанных потенциалов (ВП и ССП). ССП — это реакции разных зон на внешнее событие, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом переработки информации или поведенческим актом. В составе этих реакций можно выделять компоненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Экзогенные компоненты связаны с первичной обработкой, а эндогенные отражают этапы более сложной обработки — формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятием перциптивного решения. Обширный массив экспериментальных исследований связан с изучением наиболее известного информационного эндогенного колебания волны Р 300, позднего позитивного колебания, регистрируемого в интервале 300—600 мс. Многочисленные факты свидетельствуют, что волна Р 300 может рассматриваться как психофизиологический коррелят таких когнитивных процессов, как ожидание, обучение, рассогласование, снятие неопределенности и принятие решения. С позиций теории функциональных систем возникновение волны Р 300 характеризует смену действующих ФС, переход от одного крупного этапа поведения к другому, волна Р 300 при этом отражает перестройку «текущего содержания психики», а ее амплитуда — масштаб реорганизаций, происходящих в той или иной области мозга. Параметры ВП и ССП все чаще используются как инструмент микроструктурного анализа, позволяющий выделить временные характеристики определенных стадий внутренней организации поведенческого акта, не доступные внешнему наблюдению.
Вызванные потенциалы
Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной элект¬рической активности мозга, которые выглядят как последователь¬ность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название выз¬ванного потенциала. Его нелегко выделить из фоновой ЭЭГ. В 1951 г. Дж. Даусон разработал технику когерентного накопления или усреднения ответов. Использовалась процедура синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявле¬ния стимула, который поэтому многократно повторялся. Сначала использовалась суперпозиция — наложение нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, что позволяло выявить наиболее устойчивые части реакции на стимул. Затем процедура суперпозиции была заме¬нена на суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного вызван¬ного потенциала. Эффективность этой процедуры была наглядно продемонстри¬рована при выявлении звуковых стволовых вызванных потенциа¬лов (ВП). Из-за их очень малой амплитуды требуется просуммиро¬вать и усреднить несколько тысяч единичных ответов. Основные компоненты звукового усреднен¬ного ВП по латентному периоду компоненты делятся на три груп¬пы: потенциалы ствола мозга (с латенцией до 10—12 мс), средне-латентные (до 50 мс) и длиннолатентные (более 100 мс) потенци¬алы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с ла¬тенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста. Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию око¬ло 5,2 мс и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI— VII — распространение сигналов по таламо-кортикальной радиа¬ции, они совпадают с медленной негативностью, предшествую¬щей корковому ответу. Ранние компоненты нечувствительны к сну, наркозу. Они вызываются звуковыми тонами частотой 2000—4000 Гц. Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V. Стволовые потенциалы — высокочувствительный инструмент для тестирования слуховой функции. Они позволяют определить сохранность слухового анализатора на периферическом и стволо¬вом уровнях. Особенно это важно при обследовании слуха у детей, в том числе у новорожденных, когда словесные реакции не могут быть использованы. Значение этого теста возрастает в связи с тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволо¬вые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выяв¬ления опухолей, определения коматозного состояния, обследова¬ния пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые по¬тенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о смерти мозга. Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты регистриру¬ются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, бо¬лее лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми то¬нами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком¬понент с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме того, на него может накладываться другой потенциал — негативность рассогласования (HP), которую связывают с процессами предвнимания. Компонент П2 имеет специфи¬ческие и неспецифические составляющие. Волна Н2 также вклю¬чает несколько компонентов. Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись от¬носительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, пред¬шествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др. На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (brain mapping). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном вари¬анте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локуса активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие од¬ному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рас¬сматриваются карты, полученные в разное время и в разных усло¬виях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Ис¬пользуется процедура вычитания одной карты потенциалов из дру¬гой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией.