9.6. Префронтальная ассоциативная кора

Физиология центральной нервной системы

В коре лобных долей различают моторные и ассоциативные об­ласти. Передние центральные извилины занимает первичная мотор­ная кора. Непосредственно перед ней, на латеральной поверхности лобных долей, находятся два региона вторичной моторной коры: до­бавочный моторный ареал и премоторная кора. Вентрально от доба­вочной коры, в поясной извилине, обнаружены ещё две области вто­ричной моторной коры. Вторичная моторная кора большую часть афферентных сигналов получает от ассоциативной коры, а свои сиг­налы передаёт преимущественно моторной коре.

Всю остальную поверхность лобных долей занимает ассоциа­тивная кора., которая подразделяется на два больших региона: пре-фронтальную и орбитофронтальную кору. Префронтальная кора рас­полагается дорсолатерально, а орбитофронтальная занимает меди­альные и вентральные отделы лобных долей и относится к лимбиче-ской ассоциативной коре. Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов мотор­ных действий.

Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того, как в заднетеменных областях коры произойдёт объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь, соматосенсорной со зрительной и слуховой начина­ется активация префронтальной коры, которая связана с заднетемен-ными областями многочисленными внутрикортикальными и субкор­тикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому пре­фронтальная кора получает полную пространственную карту нахо­дящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространст­ве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдель­ных его частей, причём префронтальная кора включает все эти дан­ные в кратковременную рабочую память. На этой основе создаётся план предстоящих действий, т.е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т.д. Большая часть выходящих из префронталь­ной коры сигналов поступает в премоторную область коры.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчи­вающихся в ней дофаминэргических окончаний Дофамин здесь вы­полняет, по-видимому, роль модулятора, необходимого для сохране­ния кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область вещества, избирательно нарушающего до-фаминэргическую передачу, ухудшается выбор правильных действий, которые должна совершать обезьяна, чтобы добраться до корма.

С нарушениями в дофаминэргической системе связывают раз­витие шизофрении: у большинства шизофреников величина лоб­ных долей меньше, чем у здоровых людей. При решении задач, свя­занных, например, с сортировкой игральных карт по предложен­ной инструкции, у нормальных людей увеличивается кровоток в лобных областях, что указывает на повышенную активность ней­ронов. При шизофрении кровоток в области лобных долей тоже увеличивается, но значительно меньше, чем у здоровых людей. Больные начинают сортировку точно по инструкции, но скоро пе­рестают ею руководствоваться, хотя без труда способны повторить инструкцию. Если предложить им нажимать правой рукой кнопку при включении лампочки одного цвета, а левой- при включении другого, то, несколько раз правильно выполнив инструкцию, они сбиваются и либо нажимают только одну кнопку в ответ на разные сигналы, либо нажимают разные кнопки в произвольном порядке. Примечательно, что и здесь они не забывают инструкцию и в лю­бое время могут её повторить. Это говорит о том, что к ухудшению деятельности приводит не расстройство долговременной памяти, а нарушение взаимодействия между теменно-височно-затылочной и префронтальной областями.
 

======
 

9.9 Электроэнцефалограмма

С помощью двух отводящих электродов, лежащих на поверхно­сти коры больших полушарий, можно зарегистрировать биопотен-

циалы, возникающие с частотой от 1 до 50 Гц. Наблюдать за измене­ниями биоэлектрической активности удаётся и посредством монопо­лярной регистрации, когда активный электрод располагается на по­верхности коры, а электрод сравнения - на некотором расстоянии от него, например, на мочке уха. Полученная при таких условиях отве­дения запись называется электрокортикограммой.

Колебания биопотенциалов, связанные с изменяющейся актив­ностью корковых нейронов, можно регистрировать с помощью элек­тродов, прикреплённых к коже головы. Полученную таким путём за­пись называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В повседневной практике электроды на голове размещаются по стандартным схемам, позволяющим судить об изменениях биоэлектрической активности как между каждой парой таких электродов (биполярное отведение), так и в отдельных точках (монополярные отведения). В последнем случае индифферентный электрод прикрепляют к мочке уха или сос­цевидному отростку, где электрические процессы так незначитель­ны, что их можно принять за нуль.

Электроэнцефалограмма отражает изменения активности ней­ронов коры, её картина зависит от расположения электродов и уров­ня бодрствования. У активно бодрствующего человека на ЭЭГ пре­обладает т. н. (3-ритм, который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов при сравнительно высокой частоте волн - от 13 до 26 Гц. Во время расслабленного бодрствования, когда че­ловек лежит с закрытыми глазами, (3-ритм начинает чередоваться с ОС-ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей часто­той (8-12 Гц). Такое изменение называют синхронизацией ритма, она обусловлена ритмическим действием на кору некоторых ядер таламуса.

Если подействует стимул, вызывающий ориентировочную ре­акцию, и человек откроет глаза, то на ЭЭГ Ot-ритм тотчас же сменя­ется ^-ритмом: этот феномен получил название блокады (Х-ритма (рис. 9.10) Таким образом, электроэнцефалограмма позволяет наблюдать не только за спонтанной электрической активностью коры, но и за нейронными процессами, связанными с различными видами деятель­ности.

Резюме

В коре мозга содержится значительно больше нейронов по сравне­нию с другими регионами мозга. В большей части коры нейроны сгруп­пированы так, что можно выделить шесть чередующихся слоев. Посту­пающая в кору от таламуса афферентная информация передаётся преимущественно входным нейронам IV слоя, а выходные нейроны содер­жатся главным образом в VI слое. Входы в кору организованы так, что переработку сходных сигналов осуществляет популяция нейронов, рас­положенных во всех шести слоях и образующих вертикальную колонку, а однородные колонки объединяются в модуль. Важнейший принцип переработки информации в коре состоит в том, что клетки, выполняю­щие элементарные функции, передают сигналы комплексным нейро­нам, а от разных типов комплексных нейронов сведения собираются в определённых регионах ассоциативной коры. Три ассоциативных об­ласти коры участвуют в различных когнитивных функциях, таких, как формирование ощущений, образование эмоций, планирование осознан­ных действий, возникновение долговременной памяти, генерация речи. Хотя каждая из ассоциативных областей специализируется на опреде­лённых задачах, все они участвуют в большинстве когнитивных функ­ций, поскольку для такой деятельности необходима интегративная ак­тивность разных регионов мозга.