НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Neurology )

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток (дендриты, аксоны), покрытые оболочками. При этом отросток в каждом нервном волокне является осевым цилиндром, а окружающие его нейролеммоциты (шванновские клетки), относящиеся к нейроглии, образуют оболочку волокна — нейролемму. С учетом строения оболочек нервные волокна подразделяют на безмякотные (безмиелиновые) и мякотные (миелиновые).

Безмиелиновые нервные волокна имеются, главным образом, у вегетативных нейронов. Осевой цилиндр как бы прогибает плазматическую мембрану (оболочку) нейролеммоцита, которая смыкается над ним. Сдвоенная над осевым цилиндром мембрана нейролеммоцита получила название мезаксон. Под шванновской клеткой остается узкое пространство (10-15 нм), содержащее тканевую жидкость, участвующую в проведении нервных импульсов. Один нейролеммоцит окутывает несколько (до 5-20) аксонов нервных клеток. Оболочку отростка нервной клетки образуют многие шванновские клетки, располагающиеся последовательно одна за другой.

[255x334]
Нервные волокна. А — миелиновое волокно. Б — безмиелиновое волокно.1 - осевой цилиндр; 2 - миелиновый слой; 3 - мезаксон; 4 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки); 5 - узловой перехват (перехват Ранвье).

Миелиновые нервные волокна толстые, они имеют толщину до 20 мкм. Эти волокна образованы довольно толстым аксоном клетки — осевым цилиндром. Вокруг аксона имеется оболочка, состоящая из двух слоев. Внутренний слой, миелиновый, образуется в результате спирального накручивания нейролеммоцита (шванновской клетки) на осевой цилиндр (аксон) нервной клетки. Цитоплазма нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой. Таким образом, миелин представляет собой многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны (оболочки) нейролеммоцита. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая жирами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку нервного импульса из аксолеммы (оболочки аксона).

Снаружи от миелинового находится тонкий слой, образованный самой цитоплазмой нейролеммоцитов. Дендриты миелиновой оболочки не имеют. Каждый нейролеммоцит (шванновская клетка) окутывает по длине только небольшой участок осевого цилиндра. Поэтому миелиновый слой не сплошной, прерывистый.

[700x515]

Через каждые 0,3-1,5 мм имеются так называемые узловые перехваты нервного волокна (перехваты Ранвье), где миелиновый слой отсутствует. В этих местах соседние нейролеммоциты (шванновские клетки) своими концами подходят непосредственно к осевому цилиндру. Перехваты Ранвье способствует быстрому прохождению нервных импульсов по миелиновым нервным волокнам. Нервные импульсы по миелиновым волокнам проводятся как бы прыжками — от перехвата Ранвье к следующему перехвату.

[600x300]

Скорость проведения нервных импульсов по безмиелиновым волокнам составляет 1-2 м/с, а по мякотным (миелиновым) — 5-120 м/с. По мере удаления от тела нейрона скорость проведения импульса уменьшается.

Периферическая нервная система представлена аксонами нервных клеток (осевыми цилиндрами), которые либо покрыты неврилеммой шванновских клеток (безмякотные волокна), либо между неврилеммой и осевым цилиндром имеется многослойная миэлиновая оболочка (мякотные волокна). Мякотные и безмякотные волокна объединяются в пучки, ограниченные трубчатой соединительно-тканной оболочкой - периневрием.

Внутри периневральной трубки каждое нервное волокно окружает рыхлая соединительная ткань Часто пучки переходят в более толстые образования — нервные стволы, в которых несколько пучков окружены рыхлой соединительной тканью — эпиневрием.

Нейроны соединяются между собой несколькими способами. Наиболее примитивным и древним является (эндоневрий). Пучки волокон, покрытые оболочкой, называют нервами. протоплазматический способ, когда отросток одной нервной клетки переходит в отросток другой клетки. Если нервные клетки контактируют между собой немиэлинизированными участками сомы или отростков и появляется возможность электро-тонического взаимодействия, соединение называют эфаптическим. Третий способ соединения между нейронами, а также нейрона с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, желудочными), — синаптический — наиболее сложный. Он предполагает наличие специального структурного образования — синапса.
[470x264]

Синапсы. Нейроны нервной системы вступают в контакт друг с другом и образуют цепочки, по которым передается нервный импульс.

[300x307]

Синапсами называют специализированные контакты между клетками, используемые для передачи сигналов. Синапс состоит из окончания пресинаптического нейрона, постсинаптической структуры и синаптической щели между ними. Пресинаптические терминали аксона расширяются, образуя концевую «пуговку» («бляшку»), окруженную аксолеммой. Ее участок, почти вплотную прилегающий к постсинаптической мембране другой клетки, называется пресинаптической мембраной. В цитоплазме синаптической бляшки много митохондрий и синаптических пузырьков (везикул) диаметром 40-50 нм.

[400x345]

Ширина синаптической щели в химических синапсах — 20-30 нм, а в электрических — 2-4 нм. Синапсы классифицируют по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Если аксон оканчивается на дендрите другого нейрона, это аксо-дендритный синапс (часто синаптическая бляшка как бы «надевается» на специальные выступы — дендритные шипики), если же на соме другого нейрона, это аксо-соматический синапс (около половины поверхности сомы и почти вся поверхность дендритов может быть усеяна контактами от других нейронов).

Аксон образует иногда синапсы в своей проксимальной части, лишенной миэлина, либо на синаптической бляшке другого нейрона. Такие синапсы являются аксо-аксонными. Реже встречаются синапсы между дендритами (дендро-дендритные) и между дендритными шипиками и телом другого нейрона (дендро-соматические). В окончаниях периферических нервов на мышцах имеются нервно-мышечные (мионевральные) синапсы, на железах — нейросекреторные, а на внутренних органах — органные синапсы. Аксо-васкулярные синапсы наблюдают между нейросекреторными клетками гипоталамуса и стенками капилляров.

Синапсы можно классифицировать, во-первых, по их местоположению и принадлежности соответствующим клеткам (нервно-мышечные, нейро-нейрональные, аксо-соматические, аксо-дендритические и т.д.).

Во-вторых, синапсы можно разделить по знаку их действия на возбуждающие и тормозящие.

И, наконец, по способу передачи сигналов они разделяются на электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и химические, в которых передатчиком сигнала (трансмиттер) или иначе посредником (медиатор) является то или иное физиологически активное вещество. Существуют и смешанные — электрохимические синапсы. Заметим, что и в том, и в другом синапсе имеются такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

В мозге редко встречаются изолированные одиночные синапсы. Обычно несколько синапсов вместе складываются в тот или иной тип групповой синаптической связи. Простейший из таких типов — когда два или несколько синапсов расположены рядом друг с другом и ориентированы в одном направлении; все они бывают аксо-дендритными. Более сложен тип - аксо-аксодендритные, реципрокные и аксо-дендродендритные последовательности,. Если два таких синапса расположены рядом, то их называют реципрокной парой. Если же два синапса удалены один от другого, то возникает реципрокное устройство. Наконец, есть такие типы синаптических соединений, когда тесно сближена целая группа терминалей. Этот тип называют синаптической гломерулой.

Передача информации в синапсе осуществляется специальными химическими веществами-посредниками (медиаторами), выделяемыми из нервных окончаний в синаптическую щель. В нервной системе эти вещества называют нейромедиаторами. Основными нейромедиаторами в вегетативной нервной системе являются ацетилхолин и норадреналин. В состоянии покоя эти медиаторы, вырабатываемые в нервных окончаниях, находятся в особых пузырьках.

Работа медиаторов: процесс передачи информации можно разбить на четыре этапа. Как только по пресинаптическому окончанию поступает импульс, на внутренней стороне клеточной мембраны за счет входа ионов натрия происходит образование положительного заряда, и пузырьки с медиатором начинают приближаться к пресинаптической мембране (этап I).

На втором этапе осуществляется выход медиатора в синаптическую щель из пузырьков в месте их контакта с пресинаптической мембраной. После выделения из нервных окончаний нейромедиатор проходит синаптическую щель путем диффузии и связывается со своими рецепторами постсинаптической мембраны клетки исполнительного органа или другой нервной клетки (этап III).

Активация рецепторов запускает в клетке биохимические процессы, приводящие к изменению ее функционального состояния в соответствии с тем, какой сигнал был получен от афферентных звеньев. На уровне органов это проявляется сокращением или расслаблением гладких мышц (сужением или расширением сосудов, учащением или замедлением и усилением или ослаблением сокращений сердца), выделением секрета и так далее.

И, наконец, на четвертом этапе происходит возвращение синапса в состояние покоя либо за счет разрушения медиатора ферментами в синаптической щели, либо благодаря транспорту его обратно в пресинаптическое окончание. Сигналом к прекращению выделения медиатора служит возбуждение им рецепторов пресинаптической мембраны.

[350x453]

Функционирование синапса: I – поступление нервного импульса; II – выделение медиатора в синаптическую щель; III – взаимодействие с рецептором постсинаптической мембраны; IV – «судьба» медиатора в синаптической щели – возвращение синапса в состояние покоя. 1 – обратный захват медиатора; 2 – разрушение медиатора ферментом; 3 – возбуждение пресинаптических рецепторов.


с использованием материалов книги Григория Белоголовского «АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА» и материалов сайта http://www.rlsnet.ru/book_RlsPatient2003.htm?PartId=34