[показать]
Колония общественных насекомых - это большая семья, состоящая из потомков одной матери. Рабочие особи, которые никогда не размножаются, часто делятся на несколько различных каст: мелкие рабочие, крупные рабочие, солдаты и такая высокоспециализированная каста, как медовые бочки. Репродуктивных самок называют матками, а репродуктивных самцов-трутнями. В более высокоразвитых сообществах репродуктивные особи никогда не несут никаких иных функций, кроме функции размножения, но эту задачу они выполняют весьма эффективно.
Обеспечение пищей и защита целиком ложатся на рабочих, которые, кроме того, заботятся о молоди. У некоторых видов муравьев и термитов сильно раздувшаяся матка, превратившаяся в гигантскую фабрику яиц, утрачивает почти всякое сходство с насекомым; она в сотни раз крупнее рабочих и совершенно неспособна двигаться. О ней непрерывно заботятся рабочие, которые обихаживают ее, кормят и переносят непрерывно откладываемые ею яйца в ячейки для выращивания молоди. Если такой чудовищной матке почему-либо приходится выйти из своей царской ячейки, то это превращается в парадный выезд: матка восседает на спинах целых эскадронов рабочих, которые еле тащатся под ее тяжестью.
Эволюционно стабильное равновесие между функциями рождения потомков и заботы о них теоретически может быть достигнуто разделением популяции на индивидуумов, рождающих потомков, и индивидуумов, заботящихся о них. Однако такая стратегия окажется эволюционно стабильной лишь в случае близкого родства последних с теми индивидуумами, о которых они заботятся; это родство должно быть по крайней мере таким же близким, как, если бы это были их собственные дети. Хотя подобное направление эволюции теоретически возможно, оно, по-видимому, смогло реализоваться только у общественных насекомых.
Для общественных насекомых характерно деление на два основных класса индивидуумов: одни рождают потомков, а другие выращивают их. К первым относятся репродуктивные самцы и самки. Вторые - это рабочие, т. е. стерильные самцы и самки у термитов и стерильные самки у всех других общественных насекомых. Как первые, так и вторые выполняют свои функции более эффективно, потому что им не приходится беспокоиться ни о чем другом. Но с чьей точки зрения это эффективно? Дарвиновской теории немедленно будет задан хорошо знакомый вопрос: «А какую выгоду получают при этом рабочие?»
Некоторые люди отвечают на это: «Никакую». Они понимают, что матка поступает так, как ей угодно, управляя поведением рабочих с помощью химических воздействий в своих эгоистичных целях, т.е. заставляя их заботиться о ее собственных многочисленных потомках. Это одна из разновидностей теории Александера о манипуляции родителей.
Противоположная точка зрения состоит в том, что рабочие относятся к репродуктивным особям как к домашним животным, создавая все условия для того, чтобы они повышали свою продуктивность, т. е. воспроизводили реплики генов рабочих. Конечно, машины выживания, продуцируемые маткой, не являются потомками рабочих, но это все же их близкие родственники.
Гамильтон высказал блестящую догадку, что (по крайней мере у муравьев, пчел и ос) рабочие на самом деле связаны с этими потомками более близким родством, чем сама матка! Это привело его, а впоследствии Трайверса и Хейра, к одному из самых грандиозных триумфов теории эгоистичного гена. Они рассуждали следующим образом.
Насекомые, принадлежащие к группе, известной под названием перепончатокрылых (Hymenoptera), к которым относятся муравьи, пчелы и осы, обладают крайне своеобразной системой определения пола. Термиты, не относящиеся к перепончатокрылым, не обладают этой особенностью. В семье перепончатокрылых обычно бывает только одна половозрелая матка. Она совершает в молодом возрасте лишь один брачный вылет, запасаясь сперматозоидами на всю жизнь (на 10 лет и более). Эти сперматозоиды она использует постепенно на протяжении всех этих лет для оплодотворения яиц во время их прохождения по половым путям.
Однако оплодотворяются не все яйца. Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. Поэтому у самца нет отца и все клетки его тела содержат лишь один набор хромосом (все они получены от матери) вместо двух (одного от матери и одного от отца), как, например, у человека. Можно сказать, что у самца перепончатокрылых в каждой клетке содержится лишь по одному экземпляру каждого «тома» хромосом вместо обычных двух.
Что касается самки перепончатокрылого, то она нормальна в том смысле, что у нее есть отец и каждая клетка ее тела содержит обычный двойной набор хромосом. Превратится ли самка в рабочего или в матку, зависит не от ее генов, а от того, как ее выращивали. Это означает, что каждая самка несет полный набор генов, необходимый для того, чтобы стать маткой, и полный набор генов, необходимый для развития рабочего; (или, вернее, наборы генов, детерминирующих каждую специализированную касту рабочих, солдат и т. п.). Какой набор генов будет реализован, зависит от условий, в которых выращивают самку, а в особенности пищи.
Такова в общих чертах система определения пола у перепончатокрылых, хотя имеется много осложняющих обстоятельств. Нам неизвестно, как возникла эта необыкновенная форма полового размножения. Несомненно, тому были веские причины, однако пока что нам следует относиться к ней как к любопытному факту биологии перепончатокрылых.
Какими бы ни были первоначальные причины этого своеобразия, оно полностью разрушает четкие правила для вычисления коэффициента родства. Оно означает, что сперматозоиды отдельного самца вместо того, чтобы отличаться друг от друга, как у человека, совершенно одинаковы. В каждой клетке тела самца имеется лишь один, а не два набора генов. Поэтому каждый сперматозоид получает полный набор генов, а не 50%-ную выборку, и все сперматозоиды, продуцируемые данным самцом, идентичны.
Постараемся теперь вычислить коэффициент родства между матерью и сыном. Если известно, что у данного самца имеется ген А, то какова вероятность наличия этого гена у его матери? Эта вероятность равна 100%, так как у самца не было отца и все свои гены он получил от матери. Допустим теперь, что у некой матки имеется ген - Д. Вероятность того, что у ее сына будет этот ген, составляет всего 50%, поскольку сын содержит лишь половину генов матери. Это кажется противоречивым, но на самом деле противоречия здесь нет. Самец получает все свои гены от матери, но мать отдает сыну только половину своих генов.
Разрешение этого кажущегося парадокса кроется в том, что клетки самца содержат лишь половину нормального числа генов. Нет смысла ломать себе голову над тем, чему равен «истинный» коэффициент родства - 1/2 или 1. Этот коэффициент - мера, придуманная человеком, и если в отдельных случаях он создает трудности, то следует отказаться от него и вернуться на исходные позиции. С точки зрения гена, находящегося в теле матки, вероятность наличия этого гена у одного из ее сыновей или, дочерей равна 1/2. Поэтому с точки зрения матки ее потомки, независимо от их пола, находятся с ней в таком же близком родстве, как мать со своими детьми у человека.
Положение осложняется, когда дело доходит до сестер. Родные сестры не просто дочери одного и того же отца: зачавшие их сперматозоиды идентичны по всем своим генам. Поэтому сестры в том, что касается генов, полученных ими от родителей, равноценны однояйцовым близнецам. Если у одной самки имеется ген А, то она могла получить его либо от отца, либо от матери. Если она получила его от матери, то с вероятностью 50% он имеется и у ее сестры. Но если он достался ей от отца, то вероятность наличия этого гена у ее сестры равна 100%. Поэтому у перепончатокрылых коэффициент родства между родными сестрами равен не 1/2, как у других животных с обычным половым размножением, а 3/4.
Отсюда следует, что у перепончатокрылых самка связана со своими сестрами более тесным родством, чем со своими потомками как одного, так и другого пола. По мнению Гамильтона (хотя он излагал его несколько иначе), вполне возможно, что это обстоятельство предрасполагает самку ухаживать за своей матерью как за эффективной машиной, производящей сестер. Ген, детерминирующий создание сестер косвенным образом, реплицируется быстрее, чем ген, детерминирующий непосредственное произведение на свет потомков.
В результате в процессе эволюции возникла стерильность рабочих. Вероятно, нельзя считать случайностью, что истинно общественный образ жизни одновременно со стерильностью рабочих, возникал у перепончатокрылых не менее, чем 11 раз и притом всякий раз независимо, но лишь единственный раз во всем остальном животном мире, а именно у термитов.
Здесь имеется, однако, один подвох. Для того, чтобы рабочие могли успешно ухаживать за своей матерью, всячески заботясь о ней как о машине, производящей сестер, они должны как-то сдерживать ее естественное стремление производить такое же число маленьких братьев.
С точки зрения рабочего (напомним, что это самка) вероятность того, что каждый отдельный рабочий будет нести один определенный материнский ген, равна всего лишь 1/4. Поэтому, если бы матке была предоставлена возможность производить репродуктивных потомков в равных долях, то заботы о ней не окупались бы, во всяком случае с точки зрения рабочих: все их труды не приводили бы к максимизации числа их драгоценных генов.
Трайверс и Хейр понимали, что рабочие, очевидно, стараются сдвинуть соотношение полов в пользу самок. Взяв расчеты Фишера для оптимального соотношения полов, они переработали их для особого случая перепончатокрылых. Оказалось, что стабильное отношение вклада для матери составляет, как обычно, 1:1. Однако стабильное соотношение для сестры равно 3: 1 в пользу сестер, а не братьев.
Для самки перепончатокрылых наиболее эффективный способ воспроизводства своих генов состоит в том, чтобы воздерживаться самой от размножения, предоставив своей матери производить для нее репродуктивных сестер и братьев в соотношении 3:1. Если, однако, самка должна иметь собственных потомков, то лучшее, что она может сделать для блага своих генов, это рожать репродуктивных сыновей и дочереи в равном соотношении.
Как уже было показано, различие между маткой и рабочими не является генетическим. В том, что касается генов, эмбрион самки может стать либо рабочей особью, которая «желает» соотношения полов 3:1, либо маткой, «желающей» соотношения 1:1. Что же означает это «желание»? Оно означает, что ген, находящийся в теле матки, воспроизводит себя наилучшим образом, если это тело вносит равные вклады в производство репродуктивных сыновей и дочерей.
Но тот же самый ген, если он находится в теле рабочей самки, будет воспроизводиться лучше всего, если он заставит мать этого тела рожать больше дочерей, чем сыновей. В действительности здесь нет парадокса. Ген должен наилучшим образом использовать имеющиеся в его распоряжении рычаги власти. Если он может оказать влияние на развитие тела, которому суждено превратиться в матку, то он, чтобы использовать это влияние, прибегнет к одной оптимальной стратегии. Если же он в состоянии повлиять на способ развития тела рабочего, то он использует для этого другую стратегию.
Это означает, что на «ферме» перепончатокрылых существует столкновение интересов. Матка «старается» вносить равные вклады в самцов и самок. Рабочие пытаются сместить соотношение репродуктивных особей так, чтобы на каждого самца приходилось по три самки.
Если мы вправе представить рабочих как фермеров, а матку - как племенную кобылу, то следует предполагать, что рабочие успешно достигнут желательного для них соотношения 3:1. Если же нет, если матка и в самом деле «царица», а рабочие - ее рабы и послушные няньки в царских яслях, то следует ожидать соотношения 1:1, которое «предпочитает» матка.
Кто побеждает в этом особом случае битвы поколений? Данная ситуация поддается проверке, которую и предприняли Трайверс и Хейр, использовав большое число видов муравьев.
Среди соотношений полов интерес представляет соотношение репродуктивных самцов и самок.
Периодически из гнезд муравьев происходят как бы выбросы крупных крылатых форм, отправляющихся в брачные полеты, после чего молодые матки предпринимают попытки основать новую семью. Эти-то крылатые формы и надо подсчитывать, чтобы оценить соотношение полов.
У многих видов репродуктивные самцы и самки сильно различаются по размерам. Это осложняет дело, поскольку расчеты Фишера относительно оптимального соотношения полов строго приложимы не к числу самцов и самок, а к количеству вкладов в самцов и самок.
Трайверс и Хейр учли это, взвешивая муравьев. Они определяли соотношение полов по вкладам в репродуктивных индивидуумов у 20 видов муравьев. Их результаты достаточно близки к соотношению 3 самки: 1 самец, предсказанному теорией, т. е. подтверждают, что рабочие муравьи командуют парадом в собственных интересах(3).
Создается, таким образом, впечатление, что у изученных муравьев в конфликте интересов «побеждают» рабочие. Это не слишком удивляет, поскольку тела рабочих, охраняющих питомники, в практическом отношении обладают большей силой, чем тела маток. Гены, пытающиеся подчинить себе мир через тела маток, не могут одолеть гены, властвующие над миром через тела рабочих.
Докинз Р. "Эгоистичный ген"